mikrobilogia (1125730), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

3-ФГК ипируват дают начало реакциям, приводящим к синтезу аминокислот группы серина(серин, глицин, цистеин) и группы пировиноградной кислоты (аланин, валин,лейцин) соответственно. Биосинтез гистидина тесно связан с путями образованияпуринов. Два атома углерода пятичленного имидазольного кольца и три углеродабоковой цепи происходят из фосфорибозилпирофосфата. Фрагмент C—N этогокольца образуется из пуринового ядра АТФ, а другой атом азота — из глутамина.Для биосинтеза белков требуется присутствие не только ферментов и мономеров,но и матрицы (молекулы иРНК), задающей последовательность присоединенияаминокислот к растущей цепи, а также специфического переносчика дляактивирования мономера и отбора его в соответствии с заданным кодом (тРНК).!Липиды. Группа соединений, разнообразных по химическому составу, нонерастворимых в воде.

Их можно условно разделить на вещества, содержащиежирные кислоты, связанные эфирной связью (нейтральные жиры, фосфолипиды,гликолипиды, липополисахариды, полиалканоаты и т.д.), и вещества, содержащиеизопреновые фрагменты (полиизопрены, каротиноиды, стеролы, хлорофиллы,хиноны и т.д.). Наращивание углеродной цепи образуемой жирной кислотыпроисходит на ацилпереносящем белке (АПБ). Синтез жирных кислот с нечетнымчислом атомов отличается только первой реакцией, где происходит конденсацияпропионил-АПБ с малонил-АПБ. В синтезе фосфолипидов принимает участиеинтермедиат гликолиза диоксиацетонфосфат, который восстанавливается до 3фосфоглицерола и присоединяет два остатка жирных кислот, связанных с АПБ.Первые стадии образования изопреноидных липидов связаны с последовательнойконденсацией трех молекул ацетил-КоА в разных положениях и перегруппировкойполученного соединения.

В результате синтезируется разветвленная мевалоноваякислота, которая претерпевает два последовательных фосфорилирования идекарбоксилирование с образованием активированного С5-соединения,являющегося предшественником сложных изопреноидных веществ. Сложныелипиды могут строиться из разнообразных предшественников – жирных кислот,многоатомных спиртов, изопренов, а также моносахаров, аминокислот и аминов.Высшие жирные кислоты синтезируются из активированной уксусной кислоты,предшественником других липидных макромолекул может быть изопреновыйфрагмент.!Нуклеиновые кислоты. Синтезируются из пурин- ипиримидиннуклеозидтрифосфатов, которые имеют в целом сходное строение.

Вних пуриновое или пиримидиновое основание соединено с пентозой через атомазота (нукоеозид), а фосфатные группы находятся в 5’-положении (нуклеотид).Дезоксирибонуклеотиды обр. из рибонуклеотидов путем восстановления. Синтезрибонуклеотидов начинается с образования 5-фосфорибозил-1-пирофосфата.Рибозо-5-фосфат является промежуточным продуктом пентозофосфатного пути.Пуриновые рибонуклеотиды далее синтезируются путем последовательногоприсоединения амино- и углеродсодержащих групп к ФРПФ с образованиемдевятичленного пуринового кольца.

В случае пиримидиновых рибонуклеотидовснчала происходит конденсация аспарагиновой кислоты и карбамоилфосфата собразованием шестичленного пиримидинового кольца, а затем присоединениерибозофосфатного остатка. Образование нуклеиновых кислот осущ. путемматричного синтеза в процессах репликации и транскрипции. !Порфирины. Важной группой изопреноидных соединений являются порфирины –сложные азотсодержащие вещества, служащие простетическими группами рядаферментов и хлорофиллов. Конденсация сукцинил-КоА и глицина и рядпоследующих модификаций приводят к образованию пятичленногоазотсодержащего кольца с тремя заместителями (порфобилиногена), четыремолекулы которого далее объединяются в тетрапиррольное ядро протопорфиринаIX. Последующие реакции могут приводить к синтезу гема (при введении вмолекулу атома железа) или образованию хлорофилла (при введении в молекулумагния).

Различные формы хлорофиллов синтезируются в дальнейшем с помощьюреакций периферического метаболизма определенных групп фототрофныхмикрооорганизмов. !Вторичные метаболиты. Это вещества микробного (или растительного)происхождения, не существенные для роста и репродукции образующего ихорганизма. Каждый вторичный метаболит производится относительноограниченным числом видов. Эти соединения синтезируются в концеэкспоненциальной или в течение стационарной фаз роста, и их формирование взначительной степени зависит от условий роста, особенно состава питательнойсреды.

Многие вторичные метаболиты имеют химическую структуру, необычнуюдля биологической материи, однако их образование берет начало отинтермедиатов первичного метаболизма. В отличие от синтеза первичногометаболита, который происходит одновременно с ростом и размножениемкультуры, для продуцента вторичных метаболитов принято говорить о трофофазе(когда культура растет и размножается) и идиофазе (когда рост замедляется илиостанавливается и начинается синтез продукта).

Механизмы переключения путейметаболизма с первичного на вторичный не ясны. К вторичным метаболитампричисляют антибиотики, токсины, иммунодепрессанты и стимуляторы, а такженекоторые запасные вещества (поли-β-алканоаты). Эти соединения относятся кразнообразным классам органических веществ (аминоциклитолы, кумарины,эпоксиды, нерибосомальные пептиды, полиены, пирролы, терпеноиды,тетрациклины, поликетиды, изопреноиды, стероиды, гиббереллины, фитоалексиныи т.д.).

О физиологической роли вторичных метаболитов в жизни собственногопродуцента достоверно известно очень мало. Неизвестно, насколькораспространен вторичный метаболизм в природе. Само понятие “вторичныйметаболит” достаточно расплывчатое и многие исследователи его не признают.!!42. Биохимические основы и уровни регуляции метаболизма.

Регуляциясинтеза ферментов. Конститутивные и индуцибельные ферменты. Индукция ирепрессия. Катаболитная репрессия.*Для самого существования жизни важны как регуляция активности отдельныхпутей метаболизма, так и координация деятельности этих путей. Дезорганизациябез адекватного контроля метаболизма приводит к гибели клетки. Задачирегуляторных механизмов: все пути метаболизма должны регулироваться икоординироваться так эффективно, чтобы клеточные компоненты присутствовалив данный момент в точно необходимых количествах; микробные клетки должныэффективно «отвечать» на изменения окружающей среды использованиемимеющихся на данный момент питательных веществ и включением новыхкатаболических путей, когда другие в-ва становятся доступными.

Регуляция важнадля поддержания баланса между энергодающими и синтетическими реакциями вклетке. !Поток углерода через тот или иной путь может регулироваться следующимиосновными способами: !• локализацией метаболитов и ферментов в разных частях клетки;!• стимуляцией или ингибированием активности определенных ферментов,позволяющей быстро менять путь метаболизма;!• контролем количества молекул фермента у микроорганизмов на уровнетранскрипции.!Контроль активности ферментов осуществляется несколькими способами:!• аллостерическая регуляция предполагает наличие у молекулы фермента двухсайтов — каталитического и регуляторного. Под действием эффектора —небольшой молекулы, обратимо нековалентно связывающейся с регуляторнымсайтом фермента, происходит конформационное изменение его каталитическогосайта. !• ковалентная модификация ферментов — обратимый процесс, заключающийся вковалентном связывании или удалении определенной группы, что изменяетактивность фермента.

!Каждый путь имеет хотя бы один фермент, определяющий скорость всегопроцесса, так как катализирует самую медленную, лимитирующую скоростьреакцию. !Ферменты, синтезирующиеся независимо от условий выращиваниямикроорганизма, называются конститутивными (пример: ферменты утилизацииглюкозы), а синтезирующиеся при наличии опр. доступного субстрата —индуцибельными (ферменты утилизации лактозы). РНК-полимераза нуждается вналичии сигма-фактора для связывания промотора и инициации транскрипции.Сложный процесс, требующий радикальных изменений в транскрипции илисинтезе продуктов разных генов в опр.

последовательности, может регулироватьсясерией сигма-факторов. Каждый сигма-фактор дает возможность кор-ферментуузнавать специфическую пос-ть и транскрибировать именно эти гены. Заменасигма-факторы немедленно изменяет экспрессию генов. Другой механизмуправления синтезом нужного фермента — это индукция и репрессия. Например,фермент бета-галактозидаза — индуцибельный фермент, уровень которогоповышается в присутствии небольшой молекулы, называемой индуктором.Аминокислоты, присутствующие в окружающей среде, могут снижать образованиеферментов, ответственных за их биосинтез.

Тогда эти ферменты относят крепрессибельным, а метаболиты, вызывающие снижение синтеза такогоферменты, называют корепрессорами. Примером оперона под позитивнымконтролем может служить lac-оперон. Такие опероны функционируют только вприсутствии контролирующего фактора. Lac-оперон регулируется САР-белком илицАМФ. Когда бактерии растут на глюкозе, уровень цАМФ падает, что приводит кдезактивации САР-белка, и lac-оперон не экспрессируется. Это катаболитнаярепрессия. !!43.Регуляция активности ферментов.

Аллостерические ферменты иэффекторы. Ковалентная модификация ферментов. Аденилатный контроль,энергетический заряд клетки.*Контроль активности ферментов осуществляется несколькими способами:!• аллостерическая регуляция предполагает наличие у молекулы фермента двухсайтов — каталитического и регуляторного. Под действием эффектора —небольшой молекулы, обратимо нековалентно связывающейся с регуляторнымсайтом фермента, происходит конформационное изменение его каталитическогосайта.

!• ковалентная модификация ферментов — обратимый процесс, заключающийся вковалентном связывании или удалении определенной группы, что изменяетактивность фермента. !Каждый путь имеет хотя бы один фермент, определяющий скорость всегопроцесса, так как катализирует самую медленную, лимитирующую скоростьреакцию. !Ферменты, синтезирующиеся независимо от условий выращиваниямикроорганизма, называются конститутивными (пример: ферменты утилизацииглюкозы), а синтезирующиеся при наличии опр.

Характеристики

Список файлов учебной работы