mikrobilogia (1125730), страница 8

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 8)

Метанол в анаэробной зонеиспользуется сульфатредукторами, гомоацетогенами или метаногенами. Формиатможет расщепляться самими энтеробактериями, образующими его при смешанномброжении. Окисление метана в аэробных условиях происходит в соответствие сосхемой: СН4 → СН3ОН → НСОН → НСООН → СО2. Метилотрофы подразделяютна факультативных и облигатных.

Факультативные метилотрофы способныиспользовать как одно-, так и многоуглеродные соединения. Облигатныеметилотрофы растут только на С1-соединениях. Среди них выделяют группу,способную окислять только метан (метанотрофы). Другие одноуглеродныесоединения (обычно метанол) они окисляют значительно реже и менееэффективно. В природе метилотрофы играют важную роль в глобальном циклеуглерода. Они являются бактериальным газовым фильтром для метана,выделяемого в атмосферу метаногенными археями.!!34.

Окисление неорганических соединений. Группы хемолитотрофныхбактерий и осуществляемые ими процессы.*Процесс хемолитоавтотрофии был открыт Виноградским. Такой образ жизниприсущ только прокариотам: для получения энергии используетсявосстановленное неорг. вещество, а для построения клеточного материала — СО2.Ученый открыл этот процесс, работая с микроорг., окисляющими восстановленныесоединения серы. Такой микроб, как Beggiatoa — серная бактерия из водныхместообитаний, окисляя H2S, откладывает элементарную серу внутри клетки.Когда сероводород кончается, микроорг.

может окислять отложенную серу досульфата. Окисление восстановленных соединений серы связано с получениемэнергии, микроорг. требуют небольших количеств орг. соединений и способныфиксировать СО2, т.е. являются факультативными автотрофами. В настоящеевремя известно значительное число микроорганизмов, способных окислятьвосстановленные соединения серы. Их называют тионовыми микроорганизмами.Эти микроорганизмы принимают участие в глобальном цикле серы, окисляя еевосстановленные соединения до сульфатов. Сероводород образуется повсеместнов процессе аммонификации и окисляется тионовыми микроорганизмами подостижении аэробной зоны. Природные выходы элементарной серы наповерхности земли (сольфатары) имеются в районах с вулканическойактивностью. Тионовые микроорганизмы являются, в основном, аэробами.Короткий период они могут существовать без кислорода, окисляя сероводород впроцессе нитратного дыхания, но при наличии подвижности активно покидаютанаэробные местообитания.

!Следующая группа хемолитоавтотрофов - это металлокисляющиемикроорганизмы. Наиболее изучены виды, способные окислять Fe2+ до Fe3+.Такие микроорганизмы легко обнаруживаются в природных водоемах в видеобрастаний нижней части водных растений. Большинство железоокисляющихмикроорганизмов растут при средних температурах в аэробных условиях,экстремальные термофилы встречаются только среди архей. При рН<7,0 Fe2+стабилен, поэтому в таких природных местообитаниях развиваются ацидофильныежелезоокислители. Они, как правило, заключены в слизистые чехлы, которыепостепенно инкрустируются гидроксидом железа (III). Лишь некоторыепредставители железоокислителей (например, Galionella ferruginea) растут внейтральных средах.

Выделены микроорганизмы, способные окислять и другиеметаллы с переменной валентностью (Cu2+, As3+, Sb3+, Mo4+, Se0, Zn2+, Co2+,Pb2+, Ni2+, Au0 и т.д.). !Процесс превращения аммиака в нитрат использовался в Европе для полученияселитры при изготовлении пороха задолго до того, как стала известна егомикробная природа. Земляные валы поливали кровью животных со скотобоен,перекапывали для обогащения кислородом и вносили золу для нейтрализации икак источник калия. Белки крови разлагались под действием почвенныхмикроорганизмов с выделением аммиака, который окислялся нитрифицирующимибактериями до нитрата. При реакции нитрата с ионами калия из золыобразовывался выцвет селитры, который растворяли и выпаривали.Нитрифицирующие микроорганизмы – это грамотрицательные виды,объединенные по способности окислять аммиак, а не филогенетически. Названияродов нитрификаторов I фазы обычно начинается с Nitroso- , а нитрификаторов IIфазы – с Nitro-.

Микроорганизмы I и II стадий нитрификации в природе всегдаживут вместе, и ядовитый нитрит, образованный бактериями I стадии, быстропотребляется нитрификаторами II фазы. Клетки различной формы(палочковидные, изогнутые, спиральные, кокковидные) могут быть подвижными вмолодом возрасте, а при старении формируют биопленки. Нитрификаторы имеютв разной степени развитые внутриклеточные разрастания ЦПМ. Так, уNitrosomonas они параллельны мембране клетки, у Nitrosococcus образуют стопкиламелл, у Nitrosolobus формируют инвагинации. Процесс нитрификациипроисходит в две стадии: NH→ NO→ NO. На I стадии аммиак проникает в клетки иокисляется монооксигеназой до гидроксиламина: NH3 + ½O2 → NH2OH.

Этареакция идет с затратой энергии в виде восстановителя. При окислениигидроксиламина периплазматической гидроксиламиноксидоредуктазой образуетсянитрит (NH2OH + Н2О → HNO2 + 4H+ + 4ē). II стадия нитрификации приводит кокислению нитрита в нитрат с участием мембрансвязанного ферментанитритоксидоредуктазы: NO + H2O → NO+ 2H+ + 2ē и 2H+ + 2ē + ½O2 → H2O.Нитрификация может происходить и в анаэробных условиях. Показано, что ванаэробных реакторах, осуществляющих очистку стоков от соединений азота,аммоний окисляется в присутствии нитрита: 15NH+14NO→ 14, 15N2↑ + H2O.!Водородные микроорганизмы окисляют молекулярный водород и ассимилируютСО2. Н2 – очень энергоемкий субстрат, дающий до 3 молекул АТФ припрохождении электронов по ЭТЦ.

С этим субстратом работают ферментыгидрогеназы, которые бывают двух типов: поглощающая (у водородокисляющихмикроорганизмов) и выделяющая (у микроорганизмов, образующих водород впроцессе брожений, фототрофов и т.д.). У аэробных форм конечным акцепторомэлектронов служит кислород. Эти микроорганизмы способны расти на оченьпростой среде, по сути дела осуществляя постепенную реакцию “гремучего газа”.Среди анаэробов водородотрофные микроорганизмы распространены в группахметаногенов, гомоацетогенов, сульфатредукторов и пурпурных бактерий.!Угарный газ может служить как акцептором электронов (при карбонатномдыхании), так и донором электронов (у карбоксидобактерий). Еслимикроорганизмы используют СО как донор электронов, то акцептором может бытьО2, So, SO, NO, Fe3+, CO2.

СО появляется в природе, в основном, за счетдеятельности человека, горения лесов, извержения вулканов. В атмосфере онподвергается фотоокислению до СО2.!!35. Анаэробное дыхание. Определение понятия "анаэробное дыхание".Доноры и акцепторы электронов, используемые разными микроорганизмамипри анаэробном дыхании. Микроорганизмы, восстанавливающие нитраты идругие соединения азота. Диссимиляционная нитратредукция иденитрификация.*Анаэробный энергодающий процесс, в котором конечным акцептором электроновслужит окисленное органическое или неорганическое в-во, отличное от кислорода,называют анаэробным дыханием. Анаэробное дыхание сопряжено сфункционированием ЭТЦ. Виды анаэробного дыхания подразделяются поиспользуемому конечному акцептору электронов.

!Анаэробное нитратное дыхание встречается в двух модификациях. Процессназывают нитратредукцией, если восстановление нитрата идет только до уровнянитрита (NO3 → NO2). Такая форма нитратного дыхания присущаэнтеробактериям. Восстановление нитрата до нитрита кишечной микробиотойможет приводить к цианозу, когда эритроциты, блокированные нитритом, неспособны переносить кислород.

У некоторых микроорганизмов,восстанавливающих нитрат до нитрита, при накоплении последнего вкультуральной жидкости иногда происходит ассимиляционная нитритредукция(аммонификация нитрата), не дающая энергии, но зато преобразующая нитрит вNH. Аммоний поступает в реакции синтеза аминокислот и других азотсодержащихсоединений.

При восстановлении нитрата через ряд интермедиатов догазообразного азота процесс называется денитрификацией (NO3 → N2). Такаяформа нитратного дыхания встречается у псевдомонад и бацилл. Этоединственный процесс, позволяющий превратить связанный азот в газообразный,и именно таким образом происходит вынос азота из почвы. Микроорганизмы,осуществляющие нитратное дыхание, относятся к факультативным анаэробам иобладают полной дыхательной системой. Донором электронов обычно служиторганическое вещество. Синтез мембрансвязанных нитрат- и нитритредуктазиндуцируется только в анаэробных условиях, а у некоторых микроорганизмов –еще и в присутствие нитрата. Процесс денитрификации необходимо учитывать вземледелии.

Обеднение почвы азотом может активизироваться при неграмотномвнесении удобрений и создании анаэробных условий. Одновременное внесениеминеральных нитратов и навоза вместе в качестве удобрений при пониженномсодержании кислорода в почве (например, после дождя) стимулирует мощнуюденитрификацию. Поэтому, чтобы не происходило выноса азота из почвы,необходима вспашка, т.е. создание аэробных условий, и раздельное использованиеминеральных и органических азотных удобрений. !!36. Сульфатвосстанавливающие и серовосстанавливающие бактерии.Дисимиляционная сульфатредукдия.*При сульфатном дыхании конечным акцептором электронов служит сульфат.Физиологическую группу микроорганизмов, восстанавливающих сульфат,называют сульфатредукторами, или сульфидогенами.

!Сульфатредукторы широко распространены в таксономических группах, но всеони, в отличие от нитратредукторов, строгие анаэробы. Обычно обитают в морскихдонных осадках. Эта группа объединяет представителей с разнымсистематическим положением. Большая часть сероводорода в природе возникаетблагодаря сульфатному дыханию (или диссимиляционной сульфатредукциеи): 8[H]+ SO4- → H2S + 2H2O + 2OH-). Донорами электронов могут служить формиат,ацетат, Н2, пропионат, бутират, лактат, высшие жирные кислоты, этанол и другие.Одна группа сульфатредукторов окисляет доноры водорода не полностью ивыделяет ацетат из-за незамкнутости цикла трикарбоновых кислот. Вторая группаокисляет органические в-ва до воды и СО2. !Первая стадия диссимиляционного и ассимиляционного процессов одинакова, авсе последующие проводятся разными ферментами. Донорами электронов могутслужить молекулярный водород, органические кислоты, спирты и другиеорганические соединения.

Сульфатредукторы способны расти гетеротрофно,причем часть их окисляет органические вещества до воды и углекислого газа, адругие осуществляют неполное окисление с образованием ацетата из-заотсутствия a-кетоглутаратдегидрогеназы в ЦТК. При истощении сульфата иналичии органических веществ сульфатредукторы могут переходить насбраживание молочной и пировиноградной кислот с образованием ацетата и Н2. Втаких условиях они становятся синтрофами, для которых обязательно присутствиегруппы микроорганизмов, потребляющих молекулярный водород. !Помимо сульфатного дыхания, бактерии, грибы и растения осуществляютвосстановление сульфата путем ассимиляционной сульфатредукции, включаязатем серу в виде сульфида в серосодержащие аминокислоты и белки.

Характеристики

Список файлов учебной работы