mikrobilogia (1125730), страница 10

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

Ассимиляция формальдегида метилотрофами. ИспользованиеС1 и других органических веществ. Значение цикла трикарбоновых кислот иглиоксилатного шунта в биосинтетических процессах.*Источником углерода для автотрофов служит СО2, для гетеротрофов —органические соединения. !Основные пути ассимиляции углекислоты автотрофами:!• рибулозобифосфатный цикл (цикл Кальвина) с ключевым ферментоа РБФкарбоксилазой, функционирующий в том числе у растений;!• восстановительный цикл трикарбоновых кислот с ключевым ферментомцитралиазой найден у серных бактерий и у аэробов рода Hydrogenobacter;!• гидроксипропионытный путь и восстановительный цилк дикарбоновых кислот узеленых несерных бактерий;!• ацетил-КоА-путь у метаногенов, сульфатредукторов и гомоацетогенов.!Гетеротрофы не могут осуществлять полное построение в-ва клетки за счет СО2,но у них возможна фиксация углекислоты. Это известная реакция Вуда—Веркмана, когда ФЕП или пируват путем карбоксилирования достраивается до С4кислоты.

!Цикл Кальвина. Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением: !3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн+ 3 H 2O !Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием ферментарибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 крибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

На второй 3-ФГК восстанавливается доглицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул котороговыходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьейстадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. !Другие одноуглеродные соединения — метан, метанол, формальдегид, формиат,метилированные амины, СО, цианиды — могут быть амфиболитами, т.е.источниками и углерода, и энергии.

Такие соединения используютсяметилотрофами. Особенностью их подготовительного метаболизма является то,что одноуглеродные соединения они должны превратить в формальдегид, которыйзатем и фиксируется в одном из циклов (рибулозомонофосфатном, сериновом илидиоксиацетоновом). !Многие микроорг. должны синтезировать сахара из более восстановленных, чемСО2, соединений. Синтез глюкозы из неуглеводных предшественников называютглюконеогенезом.

На первый взгляд, этот путь является как бы обращеннымгликолитическим путем, однако на трех его стадиях работают совершенно другиеферменты. Пируват превращается в ФЕП с помощью пируваткарбоксилазы и ФЕПкарбоксикиназы. !Цикл трикарбоновых кислот. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ.

Коферментыв этом случае передают водород в ЭТЦ, где и происходит синтез АТФ. ЦТКвыполняет функцию не только конечного окисления питательных веществ, но иобеспечивает организм многочисленными предшественниками для процессовбиосинтеза. Для восполнения промежуточных продуктов цилка Кребса,отведенных в анаболические реакции, служат анаплеротические реакции.Наиболее распространенным является глиоксилатный шунт. При росте на средах сорганическими кислотами и другими углеродными соединениями доп. реакциитребуются не только для обеспечения работы ЦТК, но и для синтезапромежуточных продуктов глюконеогенеза.

!!40. Усвоение соединений азота. Ассимиляционная нитратредукция. Фиксациямолекулярного азота. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы.Пути ассимиляции аммония. Ассимиляционная сульфатредукция.*Соединения азота, используемые в конструктиынх целях, — это молекулярныйазот, аммоний, нитрит, нитрат, гидроксиламин, метиламины, аминокислоты,мочевина, пурины, пирамидины, белки. Возможности использования соединенийазота у микроорг.

значительно шире, чем у животных и растений. !В отношении использования нитрата микроорганизмы похожи на растения.Процесс ассимиляционной натратредукции проходит в два этапа: NO3- —> NO2 —>NH4+. На первом этапе нитратредуктаза переносит два электрона, на втором —последовательно переносится шесть электронов под действием ферментногокомплекса нитритредуктазы. Ассимиляционная нитратредуктаза — растворимыйфермент, и реакция происходит в цитоплазме.

Фермент содержит ион Мo5+ иФАД. !Часто источником аммония для микроорганизмов служит мочевина. Реакциюразложения мочевины проводит фермент уреаза: NH2—CO—NH2 + H2O —> CO2 +2NH3 (NH4+). У микроорг. обнаружено несколько систем ассимиляции NH4+:!• у факультативных анаэробов семейства энтеробактерий — аминированиефумарата с образованием аспарагиновой кислоты под действие ферментааспартазы;!• восстановительное аминирование кетокислот;!• аминирование пирувата с образованием аланина, глиоксилата с образваониемглицина и оксалоацетата с бразование аспарагиновой кислоты под действиемсоотв.

дегидрогеназ; у некоторых бацилл есть только аланиндегидрогеназа, удругих микроорг. систем утилизации аммония может быть несколько;!• образование амидов под дейтсвием фермента глутаминсинтетазы;!• образование карбамоилфосфата.!Для формирования других аминокислот микроорг. имеют системупереаминирования. В реакции участвует фермент трансаминаза спиридоксинфосфатом в качестве кофермента. В реакции переаминированияглутаминовая кислота служит донором аминогруппы.

!Азотфиксация — укникальный процесс, присущий только прокариотическиммикроорганизмам. Под азотфиксацией понимается способность к энзиматическомувосстановлению атмосферного N2до аммония (с образованием водорода), которыйзатем включается в клеточное вещество.

Азотфиксаторов подразделяют насвободноживущих и симбиотических. Свободноживущие азотфиксаторы относятсяк хемотрофам (это анаробные клостридии и сульфатредукторы, факультативноанаэробные бациллы, аэробные метанотрофы) и фототрофам (пурпурные изеленые бактерии, цианобактерии). Свободноживущие азотфиксаторып о д р а з де л я ют н а и сти н н о сво б о дн о жи вущ и е и а ссо ци а ти вн ы е , т .е .предпочтительно встречающиеся в ризосфере некоторых высших растений(злаков). К ассоциативным диазотрофам относятся представители семействаEnterobacteriaceace и Azotobacteriaceae. Симбиотические диазотрофы включаютпрежде всего так называемые клубеньковые бактерии семейства Rhizobiaceae,обр.

разрастания на корнях бобовых растений. !Несмотря на разнообразие микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию,ферментный нитрогеназный комплекс имеет принципиальное сходство в строениии свойствах и у анаэробов, и у аэробов. Один из его отличительных признаков –чрезвычайная чувствительность к наличию кислорода. Поэтому аэробныемикроорганизмы сталкиваются с проблемой защиты нитрогеназы от кислорода.Фиксация азота жестко регулируется наличием его связанных форм.Нитрогеназная активность ингибируется, если в среде есть NH4+.

Газ азот – этохимически инертное и очень стабильное вещество. Реакция 3Н2 + N2 → 2NH3 –эндотермическая, поэтому чтобы разорвать тройную связь в молекуле азотанеобходимо, по крайней мере, 8 электронов и 16 молекул АТФ. Вдействительности АТФ затрачивается больше, т.к. часть ее необходима дляподдержания анаэробных условий. Нитрогеназный ферментный комплекс состоитиз двух белковых компонентов разной молекулярной массы. Для проявлениянитрогеназной активности необходимы оба компонента, но они взаимозаменяемы уразных микроорганизмов. Нитрогеназа получает электроны и протонынепосредственно от низкопотенциального переносчика ферредоксина, которыйвосстанавливается в реакциях фотосинтеза у фототрофов, при дыхании уаэробных диазотрофов или при брожении у анаэробов.

Реакция проходит внесколько стадий: N≡N —> HN=NH —> H2N-NH2 —> 2NH3.!Сера входит в состав метионина, цистеина, глутатиона, кофермента А,сульфолипидов и сульфополисахаридов. Некоторые из этих соединенийиспользуются и в катаболизме. В составе таких веществ сера находится ввосстановленной форме (S2-).

Большинство микроорганизмов способновосстанавливать окисленные соединения серы до этого уровня с помощьюассимиляционной сульфатредукции. У микроорганизмов первая реакция этогопроцесса, заключающаяся в активировании сульфата за счет его присоединения кАМФ, совпадает с начальной стадией диссимиляционного восстановлениясульфата. Далее этот комплекс фосфорилируется, и происходит восстановлениесульфата в сульфит. Отделившись от молекулы-переносчика, сульфитвосстанавливается ферментом сульфитредуктазой до уровня S2- и включается всерусодержащие аминокислоты (цистеин). Процесс ассимиляционнойсульфатредукции может проходить в двух вариантах, различающихся конечнымистадиями у бактерий и грибов.

Сложные серусодержащие соединения(сульфолипиды и сульфополисахариды) образуются при участиифосфорилированного комплекса сульфата с АМФ (ФАФС). Микроорганизмы, неспособные осуществлять ассимиляционную сульфатредукцию, могут расти толькопри наличии S2- в среде. !!41. Синтез основных биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, липидов,углеводов.

Биосинтез порфириновых соединений и других важнейшихкомпонентов клеток (общее представление). Вторичные метаболиты.*Аминокислоты и белки. Белки синтезируются из двадцати аминокислот,предшественниками которых являются различные интермедиаты катаболизма.Все аминокислоты делятся на группы в соответствии со своим биосинтетическимпроисхождением. Синтез аминокислот группы глутаминовой к-ты (глутаминовая кта, глутамин, аргинин, пролин) берет начало от альфа-кетоглутарата,интермедиата цикла Кребса. Оксалоацетат дает начало цепи реакций, приводящихк образованию аспарагиновой кислоты, аспарагина, метионина, треонина,изолейцина и лизина (группа аспарагиновой кислоты). Синтезы группыароматических аминокслот (триптофана, фенилаланина и тирозина) начинаются сконденсации ФЕП из гликолитического пути и эритрозо-4-фосфата.

Характеристики

Список файлов учебной работы