Azotofixatory (1125656)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Свободноживущие азотфиксаторы

После разработки метода избирательной культуры Виноградскому в 1895 г. удалось выделить первую бак­терию, связывающую атмосферный азот. Это была анаэ­робная спорообразующая палочка, названнаяClostridiumpasteurianum. Присутствие в почве С. pasteurianum мож­но установить даже в школьной лаборатории, используя так называемые спонтанную и обогащенную культуры. По первому методу обычные пробирки заполняют смесью почвы с раствором сахарозы, хорошо уплотняя содержи­мое, чтобы создать анаэробные условия. После несколь­ких дней инкубации пробирок при комнатной температу­ре наблюдается выталкивание столбика почвы из пробир­ки газами, образовавшимися в процессе маслянокислого брожения, вызванного С. pasteurianum.
Дополнительным признаком присутствия Clostridium в культуре является неприятный запах масляной кислоты, образовавшейся при маслянокислом брожении, процессе с помощью кото­рого С. pasteurianum обеспечивает себе энергию. Он про­текает следующим образом:

С6Н1206 = СН3-СН2-СН,-СООН + 2С03 +

+ На + 18 ккал.

Спонтанная культура С. pasteurianum — это не чистая культура бактерии. В ней могут развиваться и другие анаэробы, использующие сахарозу как источник углеро­да и энергии.

Обогащенная культура больше отвечает требованиям избирательности, чем спонтанная. При ее разработке Ви­ноградский учел не только пищевые потребности С. pas­teurianum, но и некоторые ее физиологические свойства. Обогащенная культура С. pasteurianum создается путем инокуляции 2%-ного раствора сахарозы в водопроводной воде комочками почвы. Clostridiumpasteurianum — бак­терия, мало требовательная к питательным веществам. Солей, содержащихся в водопроводной воде, вполне до­статочно для ее роста и развития. Отсутствие азота в сре­де исключает развитие микроорганизмов, неспособных использовать азот воздуха. Сахароза превосходный ис­точник энергии для Clostridium. Это спорообразующая бактерия цилиндрической формы. Если питательную сре­ду, инокулированную комочком почвы и разлитую в вы­сокие пробирки, чтобы создать анаэробные условия, под­вергнуть пастеризации (нагреванию на несколько минут до 60—95°С), то тем самым будут убиты все вегетатив­ные формы бактерий, но споры выживут. В культуре пос­ле пастеризации и инкубации наблюдается выделение пу­зырьков газа из почвы, находящейся на дне пробирки с запахом масляной кислоты.

• 
  
  Симбиотическая. Наиболее известен симбиоз клубеньковых бактерий (сем. Rhizobiaceae) с бобовыми растениями. Обычно происходит корневое заражение, но известны растения, образующие клубеньки на стеблях и листьях.

Созданы бактериальные удобрения (например, нитрагин) для инокуляции (заражения) штаммами клубеньковых бактерий семян бобовых культур, что увеличивает их урожайность. Также для стимулирования процессов азотфиксации полезно вносить в почву небольшие «стартовые» дозы азотных удобрений, в то время как большие их дозы подавляют процесс.

Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения в основном из семейства Бобовые. Существует большое количество разновидностей (штаммов) клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Это отражается в их названиях: Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и Rhizobium trifolii— клубеньковые бактерии клевера и т. д..

Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Такая способность организмов передвигаться в ответ на узнавание химических продуктов, называется хемотаксисом. В осуществлении контактного взаимодействия микроорганизмов С растением важное значение имеет так называемое лектину-глеводное узнавание растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедрившиеся в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды.

Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня. Ткань к пубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как поте заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и тем самым предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. Исследования показали прямую зависимость между содержанием леггемоглобина и скоростью фиксации азота. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Синтезируется клетками растения-хозяина. Однако он образуется после их заражения. Гены растений, кодирующие образование клубеньков, носят название nod-GENE (нодулин-гены). Показано, что скопление бактерий вокруг корня вызывает выделение веществ (возможно олигосахаров), которые активируют т. н. нодулин-белок, индуцирующий транскрипцию нодулин-генов. Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов учебной работы