mikrobilogia (1125730), страница 7

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 7)

Такое брожение осуществляютмикроорганизмы, объединенные в несколько родов: Escherichia, Klebsiella, Shigella,Salmonella, Erwinia, Proteus, Enterobacter, Serratia, входящих в порядокEnterobacteriales. Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение дает такиепродукты, как бутират и другие орг. кислоты, а также ацетон, бутанол и этанол.Его осуществляют микроорганизмы рода Clostridium, относящегося к сем.Clostridiaceae. Клостридии - это грамположительные палочки с перитрихиальнымжгутикованием, формирующие сферические или овальные эндоспоры,раздувающие клетку.

Характерные для клостридий запасные вещества – этокрахмалоподобные полисахариды. Клостридии относят к универсальныммикроорганизмам, способным использовать множество субстратов. Они обладаютмощным комплексом экзогидролаз. Маслянокислое и ацетонобутиловое брожениехарактеризуется четко выраженной двухфазностью. В I фазе клетки активнорастут, образуют кислые продукты и рН снижается. При этом рост культурызамедляется, хотя субстрата еще достаточно.

В течение II стадиивосстановительные эквиваленты переносятся на образовавшиеся кислыепродукты и получаются нейтральные вещества, вследствие чего рН возвращаетсяк нормальному уровню и культура снова может развиваться. Биологический смыслдвухфазности заключается в более полном использовании субстрата за счетподдержания комфортных для культуры условий существования путем сбросаизбыточных восстановительных эквивалентов на образовавшиеся кислыепродукты брожения. Таким способом решаются две проблемы – «исправления рН»и избавления от «лишнего» восстановителя.!!31. Аэробное дыхание.

Формы участия молекулярного кислорода в окисленииразных субстратов. Полное и неполное окисление. Роль цикла трикарбоновыхкислот и пентозофосфатного окислительного цикла в метаболизмеорганических соединений.*При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в цепи переносаявляется молекулярный кислород, поэтому для облигатно аэробных микроорг. он— необходимое ростовое вещество.

Молекулярный кислород необходим:!• в реакциях включения одного-двух атомов кислорода в некоторые молекулы(например, стероидов, отдельных жирных кислот, каротиноидов;!• для начальных этапов окисления некоторых субстратов (например, метана уметилотрофоы и ароматических молекул при их расщеплении) с помощью монои диоксигеназ. Следует заметить, что сами эти реакции не дают энергии, но онипомогают дальнейшему окислению субстрата;!• при работе оксидаз (например, глюкрзооксидазы, цитохромоксидазы);!• как конечный акцептор электронов в дыхательной цепи.!Многоуглеродные субстраты могут при дыхании подвергаться полному илинеполному окислению. В первом случае единственным окисленным продуктомбудет СО2, а конечным этапом окисления, как правило, цикл Кребса.

Принеполном окислении питательного субстрата в качестве конечных продуктов всреду выделяются наряду с углекислым газом различные органическиесоединения, часто схожие с продуктами некоторых брожений. Окислениесубстрата начинается с его преобразования в вещество, которое клетка способнатранспортировать внутрь и с которым смогут работать клеточные ферменты. Умикроорганизмов подготовительными реакциями использования биополимеровбудут реакции гидролиза с помощью выделяемых в среду ферментов. Поэтому дляокисления белков некоторые патогенные, портящие продукты и почвенныебактерии и грибы синтезируют внеклеточные протеазы, которые гидролизуютбелки до коротких пептидов и аминокислот.

Разложение белка микроорганизмами(аммонификация) всегда сопровождается образованием ряда продуктов: аммиакапри дезаминировании аминокислот, сероводорода при расщеплениисерусодержащих аминокислот (метионина, цистеина и их производных) и индолапри распаде триптофана. При этом происходит подщелачивание среды. Изаминокислот при дезаминировании образуются органические кислоты (пируват,ацетат и другие интермедиаты ЦТК), которые входят в цикл Кребса для полногоокисления и получения клеткой энергии. Также они могут быть использованы какисточник углерода для синтезов клеточных компонентов. Аминогруппыаминокислот идут либо на анаболизм азотсодержащих веществ клетки, либовыделяются в виде иона аммония.!Пентозофосфатный путь распространен у растений, а у микроорганизмов играетвспомогательную роль.

В результате его реакций образуются пентозы дляпоследующих синтезов, пируват, три молекулы пиридиннуклеотидов и 2 АТФ. !У дышащих микроорг. окислительным циклом является цикл трикарбоновыхкислот (ЦТК), или цикл Кребса. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ.

ЦТКвыполняет функцию не только конечного окисления питат. в-в, но и обеспечиваеторганизм многочисленными предшественниками для процессов биосинтеза. !!32. Краткая характеристика важнейших микроорганизмов, участвующих ваэробном окислении белков (аммонификация), углеводов, углеводородов идругих многоуглеродных веществ.*Многоуглеродные субстраты могут при дыхании подвергаться полному илинеполному окислению.

При полном окислении субстрата единственнымокисленным продуктом является СО2, а конечным этапом окисления — в основномцикл трикарбоновых кислот (альтернативные пути — цикл дикарбоновых кислот ипентозофосфатный путь). !Окончательное оксиление может произойти, если тот или иной субстрат сначалапревратится в центральный интермедиат ацетил-КоА или другие интермедиатыЦТК. Для окисления белков микроорганизмы выделяют внеклеточные протеазы,которые гидролизируют белки до коротких пептидов и аминокислот. Такимсвойством обладают некоторые бактерии и грибы, в основном патогенные,вызывающие порчу продуктов, а также почвенные микроорганизмы.

Разложениебелка микроорганизмами (аммонификация) всегда сопровождается образованиемряда продуктов: аммиака при дезаминировании аминокислот, сероводорода прирасщеплении серосодержащих аминокислот и индола при распаде триптофана.Аминокислоты дезаминируются с образованием органических кислот (пирувата,ацетата и др.) и в таком виде входят в цикл Кребса для полного окисления иполучения клеткой энергии.!Целлюлоза гидролизируется с помощью внеклеточных целлюлаз (в аэробныхусловиях — грибами и миксобактериями, в анаэробных — клостридиями инекоторыми анаэробными грибами).

Липиды расщепляются микробными липазамидо глицерола и жирных кислот. Глицерол затем фосфорилируется, окисляется доДОАФ и катаболизируется через реакции гликолиза. Жирные кислотыподвергаются бета-окислению до ацетил-КоА. Ароматические соединения сначаларасщепляются моно- или диоксигеназами до бета-кетоадипиновой кислоты или еепроизводных, которые затем разлагаются на ацетил-КоА и сукцинат. Производныепуринов и пиримидинов «входят» в ЦТК через фумарат, а пентозы — черех альфакетоглутарат.

Предельные и непредельные углеводороды используютсяпочвенными микроорганизмами разных групп, которые сначала окисляют их досоотв. жирных кислот с помощью оксигеназ, а затем подвергают бета-окислению. !При неполном окислении питательного субстрата в качестве конечных продуктов всреду выделяются наряду с углекислым газом различные органическиесоединения, часто схожие с продуктами некоторых брожений.

Типичные микроорг.,осущ. неполные окисления, — группа уксуснокислых бактерий. Это грамотрицат.мелкие палочки, некоторые подвижны, широко распространены в природе.Наиболее известны два рода: Acetobacter и Gluconobacter.!!33. Микроорганизмы (метилотрофы), окисляющие метан, метанол и другиеодноуглеродные соединения. Светящиеся бактерии; механизм свечения.*Одна из групп бактерий, использующих многоуглеродные субстраты, отличаетсяуникальной способностью к биолюминесценции. Это светящиеся бактерии —морские организмы, хемоорганотрофы.

Они грамотрицательны, факультативноанаэробные палочки, которые передвигаются с помощью жгутиков. Свечениенаблюдается только в присутствии кислорода. Обычно бактерии испускают синезеленый свет (около 500 нм), но один штамм Vibrio fischeri светится желтым светом(545 нм). В аэробных условиях микроорг. осуществляют процесс аэробного дыханияи свечения. У них имеется обычная дыхательная цепь и работает цикл Кребса.Свечение зависит от окисления длинноцепочечного альдегида с 13-18 атомамиуглерода в молекуле. Светится возбужденный флавин под действием ферменталюциферазы. Люцифераза — это двухсубъединичный фермент типамонооксигеназы.

Биологический смысл свечения пока непонятен. Есть гипотеза,что это защита от переокисления: когда накапливается много восстановленногопиридиннуклеотида, срабатывает «отводной канал», электроны сбрасываются нафлавин и высвечиваются. В настоящее время показано, что способностью ксвечению обладают представители родов Photobacterium, Beneckia и Vibrio.

!Метилотрофные микроорганизмы — физиологическая группа, способная расти наодноуглеродных соединениях. Одноуглеродными называют такие соединенияуглерода, в состав молекулы которых входит один атом углерода или их можетбыть несколько, но при этом молекула никогда не содержит С-С-связей.Наибольшее значение имеют такие С1-соединения как метан, выделяемыйметаногенами, метанол, образуемый при разложении пектина и лигнина, продуктсмешанного брожения формиат и метиламины, получающиеся при гибели морскихживотных и растений.

Формальдегид в свободном виде не встречается. Формиатникогда не накапливается в больших количествах. Триметиламин образуется из Nокиси триметиламина, которая синтезируется у морских обитателей какосморегулятор, поддерживающий в цитоплазме их клеток осмотическоеравновесие. В анаэробных условиях С1-соединения используются различнымигруппами микроорганизмов. Метан в отсутствии кислорода может окисляться доСО2 только ассоциацией по крайней мере двух микроорганизмов – метаногенногоархея и сульфатредуцирующей бактерии, и анаэробное окисление метанаколичественно связано с восстановлением сульфата.

Характеристики

Список файлов учебной работы