Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_3 (1123315), страница 12
Текст из файла (страница 12)
° Стандартный генетический код одинаков у всех организмов, за исключением некоторых минорных вариаций в митохондриях и в некоторых одноклеточных организмах. ° Третье положение в каждом кодоне гораздо менее специфичное, чем первое и второе; нуклеотиды в этом положении называют качающимися нуклеотидами. ° Сдвиг рамки считывания и редакгирование РНК влияют на считывание генетического кода при трансляции. 27.2. Синтез белков Ранее, описывая синтез ДНК и РНК (гл. 25 и 26), мы показали, что в синтезе полимерных биомолекул можно выделить стадии инициации, элонгации и терминации. Обычно эти основные процессы дополняются еще двумя стадиями; активация предшественников перед синтезом и постсинтетический процессинг собранных полимеров.
Синтез белка следует тем же путем. Активация аминокислот перед их включением в полипептиды и посттрансляционный пропессинг собранного полипептида играют очень важную роль, гарантируя как точность синтеза, так и нормальное функционирование готового продукта. Клеточные компоненты, участвуюгцие в этих пяти стадиях синтеза белка у Е. сой и других бактерий, перечислены в табл. 27-5; потребности эукариотических клеток примерно такие же, хотя иногда эукариотам требуются дополнительные компоненты.
Сначала рассмотрим стадии синтеза белка в целом, что поможет нам в последующей дискуссии. С то им Клеточные яомпоненты. участеуещне е пяти осноеныя стаднея слнтеза пелла у Е. соУ СИ!и ниьи ь ни чинит !Ки ии:и ьи . ь иии, ии ' ~ И~ К 'иии ии Х' ~ г~': «т 1ии .и ~ К~'Е п1Р :! К11 .'~'~1ь,>тиь ти ниии. ~ И!К" с, М1ХАНИЗИ РРАКЫИИ. Амссио аиилироваиие сРНН амивоацил-тРНК. синсетасаисс, Ра с волли !:ос.;,:сс; „ фпмнем О-3 йтестеениее и исхукеенне» расширение пнетичеекега кад» Детитинеиме с7-3 Естественнее и искусственно» расширение тематического када (продолжение) в е Донолненне 27-3 Естественное к искусственное расширение тенетнческото кода ~нрадолжение) Иедуцирвваеймаерецнм анетнчюсюв яда апкек-сущмссии й / 1!'1: ~ ! Рю1Фсипкк~ 1Ь.к.наги си~~~~ ! .
Дйф3ЦЧ!ИШЙ 1~)МИ!! ( "~1 ~~ .ГО~1 ~::,. „.~!!..':,, ы , .~:: ~".~ 1'~~~1ни 1.~:. п~.,~.~1 Ключевые термины 1223) ° Некоторые клетки эукариот импортируют белки путем опосредованного рецепторами эндоцитоза. ° Все клетки со временем разрушают белки, используя специализированные системы протеолиза. Дефектные белки и белки с коротким временем полужизни обы шо разрушаются с помощью АТР-зависимой системы.
В клетках эукариот белки сначала связь!ваются с высококонсервативным белком убиквитином. Убиквитин-зависимый протеолиз осугцествляется протеасомами, которые тоже высококонсервативны. Этот механизм играет очень важную роль в регуляции многих клеточш.!х процессов. Ключевые термины Термины, выделенные жирным гарифтол, объясняю- тсяя в глоссарии. открытая рамка считывания (ОРС) 171 псптпдцлтрзпсферазз 200 пептплпльпый (Р) сзйт 196 полпсома 204 последовательность Шзйпа — Дзльгзрпо 196 структуры в нейронах), кистозный фибров (возникает в результате слишком быстрого разрушения и нарушения функции хлорных каналов; см.
доп. 11-3 в т. 1), синдрома Лиддла (натриевые каналы в почках не разрушаются, что приводит к избыточному всасыванию )ча' и раннему развитию гипертонии) и многие другие заболевания. При лечении некоторых из этих болезней можно использовать ингибирующую активность протеасом. При изменении метаболизма разрушение белков играет такую же важную роль для выживания клетки, как и их синтез. Еще многое предстоит узнать об этих метаболических путях. ° Кратное содержание раздела 27.3 ТРАНСПОРТ И РАСЩЕПЛЕНИЕ БЕЛКОВ ° После синтеза многие белки направляются к месту своей локализации в клетке. Один из механизмов направленной доставки белка основан на узнавании сигнального пептида, чаше всего расположенного на 1ч-конце вновь синтезированного белка.
° В клетках зукариот один класс сигнальных последовательностей распознается сигнал- распознающей частицей (ЖР), которая связывает сигнальную последовательность, как только она появляется на рибосоме, и переносит целую рибосому и незаконченный полипептид в ЭР Полипептиды с такими сигнальными последовательностями по мере синтеза перемещаются в просвет ЭР гле они модифицируются и откуда переносятся в комплекс Гольджи.
Далее белки сортируются и направляются в лизосомы, плазматическую мембрану или транспортш !е везикулы. ° Эукариотичегкие белки, доставляемые в митохондрии и хлоропласты, и секретируемые белки бактерий также имеют )ч-концевую сигнальную последовательность. ° Белки, предназначенные для транспорта в ядро, содержат внутреннюю сигнальную последовательность, которая в отличие от других сигнальных последовательностей не отщепляется после того, как белок доставляется к месту назначения. вмппоацпл-тРНК 166 амппоацпл-тРНК- сцптетззы 166 ампновцпльпый(Л)сз(1т 196 вптцкодоп 173 динам~и 219 дпфтерпйный токсин 209 цпццпвторцый кодов 170 пппцпаторпый комплекс 198 инициация 179,196 клзтрпн 219 кодов !67 комплекс трзпслокзцпп 212 попсепс-супрссспя 203 окаймленные пузырьки 219 посттрзпсляциоппзя модификация 206 протсзсомз 220 пуромпцпп 208 рамка считывания !67 редактирование РНК 176 рпцпп 209 сзйт выхода (Е) 196 сдвиг рамки считывания 175 сппгал ядерной локализации (ХЕ5) 217 сягпзл-рзспозпзюп!зя чзсгпца (ВКР) 211 сигнальная последовательность 206 210 стоп-кодопы 170 стрсптомпцпп 209 тсрмппзцпя 180,202 тегрзцпклппы 209 трапслокацпя 200 трансляция 167 туппкзмпциц 213 убцквитпп 220 факторы термппвцпп 202 факторы злопгацпи 199 хлорзыфеппкол 209 цпклогекспмпд 209 злоцгзция 180,199 Часть!и.
27. (Четаболизм белка Дополнительная литература для дальнейшего изучения ! с<и <и некий ио.с Ап<Ьгояеяу, А., Ра!юнга, Я., д< ЯЫ1, Р. (2007) Ха<ига! схрапзюп о(сЬе Пепеск сос1е. Хас. Сйвт. В(о(. 3, 29-35. В!апс, и д< РачиЬоп, Х. О. (2003) С-со-1) КХЛ сйбп8: <пссЬашюпз 1сайп8 со Пепебс йчегйсушб Вю!. САет. 278, 1395 1398. Спс1с, Е Н. С. (1966) ТЬебепеск сос(е: ПЕ уа, Ат 215 (Осьз!ссг), 55-62.
Обзор о структуре генетического кода, написанный в то время, когда генетический кол еше только начал расп<ифровываться. НоЬп, М. (., Раей, Н. Я., О'Ропояьпе, Р., Ясьп!гхЬаиег, М., 6. 86П, Р. (2006) Е<ссегйспсе о(' сЬе пшчегяа( Пепеис соде Ьпрппсс<1 <п ап КХА гссогс(. Рюс. Ха(!. Аеас(. 5<с Р5А 103, !8 095-18 100. К1оЬиссЬег, Е. А. 6. Гагаьапяь, Р ). (2002) 5Ь!(<у <П!асез: стецпепс ргобгашпкд сгапз!абопа( (га<ссезЫПш8 ш Епр(оскь.
СвП Ш,763-766. (.ечапоп, К., ЕЬепЬегя Е., КесЬан С., д Еечапоп, Е. У. (2005) 1.ессег (гов Йс ейсог ас!со<<вше-содшоыпс КХЛ ейсспя т А1п гереаш <п Йс Ьитап Пспошс. ЕМВО Пв(х 6, 831-835. Мааз, $., КссЬ, А., д Х!зЫЬпга, К. (2003) А-со-1 КХА с<1- <Ипй: гесепс <севь. апс( гейдпа( шузсспся. /. Всо(.
Сйвт. 278, 1391-!394. Хеевап, У., РаЬагу, Р., д Х!яЫЬпга, К. (2006) Ейсог шсев яйсп< ег; сгоззсайс Ьесаюсп КХЛ сйсш8 апс1 КХА пксг(егепсе. Хаг. Вес< Мо!. СвН Вю(. 7, 919 — 931. Х!гепьегя, М. (2004) !!Ьсопса! гсчсат с(сс<рЬспп8 Йс Пепенс соде — а рсгм>па1 ассонпс. Тгвльь Ви<гйет.
уй. 29, 46 — 54. бсЬ!пппе1, Р 6 ВееЬе, К. (2004) Мо!сси1аг 1но1обу — Пепе!к сос1е зе<хез ругго1уйпе. Хагисч 431, 257 — 258. ВСадгшап, Т. С. (1996) бс(спосумсспс. Ляли. Вес< В<осйвт. 65, 83-100. Ъеся!6!ап, К., с<(гоеяе, С., 8< СоЫепте!д, Х. (2006) СойесИче ечо!псюп апс( йе Пепе!<с сос(с. Ргос. Хаг(. Асад. 5п'. 1(ВА 103, 1О 696-10 701.
Х!е, 1. М. д Ясьп!Сх, Р б. (2006) 1ппочаС<оп: а сЬевка1 соойас (ог ргосеспз — ап ехрапс(ес( Пепе<<с соде. Хас. Ввс. Мо( СвП Всо(. 7, 775 — 782. ЪапоЯсу, С. (2007) ЕзсаЫЬЬ<пя йе спр(ес пасите о(сЬе Пе- пебс соде. СвП 128, 815 — 818. Уагпз, М., Сарогаяо, (. С., дс Кп!ПЬС, К. (2005) Опбшз о( Йе Пепебс соде: Йе езсарес( спр)ес йеогу. Алли.
Пес<. В<осйвт.74,179 †1. (:ннтсз белка Вап, Х., Х!язеп, Р., Напяеп, !., Мооге, Р В., д 81е!Сх, Т. А. (2000) ТЬе совр1есе а!апис зсгпсспге о( сЬе 1агбе пЬозова! зпЬпшС ас 2А апязсгот гезо1псюп. 5с<влсв 289, 905-920. Первое описание структуры с высокой стспснькс разрешения болыпей субъелиницы рибосомы. В!Ьг1с, С. К., Епсяоп, (. О., Спаса(язон, С. Е.
Р., НаяегчаП, Т. С,,) бпзяоп, х. Н., вс сзг!Ьяггбв, Р М. (1987) Тгапз1ег КХА пюйбсатюп. Алли. Вес< Вюсйвт. 56, 263 — 288. СЬареняе, Е, Ь!рвани, Е, чоп ЕЬгепяте!п, С., Ъе!яЫшп, В., Кау, счг..(.,,)и, А Вепхег, Я. (1962) Оп йе го(е о1зо1пЫс пЬоппс!ек аск1 сп сойп8 1ог апппо аск!з. Ршс. Хай. ЛсаИ. 5Ы. (<5Л 48, 1086-1092. Классические эксперименты, полтвержлакнцис правоту вылвинутой Криком адаптерной гипотезы и показывающие, что ами поки< лоты не проверяются после топи как они связываются с молекулами тр11К.
Р(пгх(з, Н. М. (1961) ЛгаевЫу о(йе рерСЫс сЬа!из о(Ьево- 8(оЬ<п. Ргос. Хаг(. Асад 5Ы, ((5Л 47, 247 — 261. Классический эксперимент, полтвержлаю<ний, что синтез белка начинается с Х-каипа. С(ебе, К., 5!яя!ег, М., 6- Г!огепсх, С. (1998) ((псчсгза( гйсз апс( <йозупсгаск (еаспгсз <п сКХА Ыспсссу. Хис(вк Лей Ввх 26, 5017-5035. Сгау, Х. К. 6< ч(г!сйепз, М. (1998) Сопсго1 о(сгапз(асюп иих Иабоп ш апнпаЬ. Алли. Пас< СвП()вс< Вю(. 14, 399-458.
!ЬЬа, М. д< Боя, Р. (2000) Апипоасу1-сКХА зупйсзь. Алли. Вес< В(<с<лет. 69, 617-650. Карр, Е. Р. 4< ЕогясЬ, Я. К. (2004) ТЬе во!есп1аг псссЬап<сз о( еп(сагуоск сгапз(асюп. Алли. Явс< Всосйвт. 73, 657-704. Когояге!еч, А., Тга1йапоч, Б., Еапгьегя, М., А Хояег, Н. Е (2006) Сгузса( зсгпсспгс о( а 705 пЬозове-сКХЛ соспр1ех гечейз сппссюпа( <пссгассюпз апд геаггапбетепсз.
СвП 126, !065 †!077. Мооге, Р. В. <й 81е(Сх, Т. А. (2003) ТЬе зепкСпга1 Ьази о( 1аг8е пЬозовз1 воЬипа Ь псбоп. Алли. Вас< Вюсйвт. 72, 813— 850. Рез(се, Г., Кодшпа, М. и, й Ъ'!пгеппеуег, %. (2005) 5еЧпепсе о( зсерз сп пЬоюгпе гесусйп8 аз дебпед Ьу Ыпеск апа1уйз. Мо(. СвП 18, 403-412. РоеЬЬяаагд,,!. д Ропйп ассе, 8. (2005) ТЬе Ьассегьд гйоют е аз а сагбес (ог апс <Ь<осссз. Хаи Пес< М(сгоЬ(о!. 3, 870 — 881. Кодл<па, М. и д ЪУ!птегвеуег, ч(< (2001) Гиериу о1 аппй поасу(-<КХА зе1есбоп оп йе пЬозове: Ыпессс апс( зсгпсспга( весЬапьгпз. Алли, Ввсс В(осБвт. 70, 415 — 435. ч(гоеяе, С. К., ОЬеп, С.Я.,!ЬЬа, М., А 86П, Р.
(2000) Лпппоасу1-сКХА зупйесазез, йе Пепеск сос1е, апс( Йе ечо(псюиагу ргосеяз. МссюЬ<о(. Мо(. Вю(. яви 64, 202 — 236. Вопросы и задачи (22.|~ '1раисио)н и секреция осика $)еМагг)по, С. Х. Вз СВ1еме, Т. С. (2007) Ргосеаюшея шасЬ$пеа 1ог ай геаюпя Се(1 129, 659 — 662. Наггшапп-Ресегаеп, К., Яееяег, М., З Согс)оп С. (2003) Тгапа(еггспб аиймгасеа |о йе 265 ргосегмоше, ТгетЬ Взог)зет. уа. 28, 26-31. Н$88)па, М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
