Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_3 (1123315), страница 9
Текст из файла (страница 9)
РНК-репликаза использует в качестве матрицы РНК и не работает с ДНК, Она не имеет независимой корректирук>щей эндонуклеазной активности и допускает примерно столько же ошибок, сколько и РНК-полимераза. В отличие от ДНК- и РНК-полимераз РНК-репликазы специфичны к РНК из собственного вируса и обычно не реплицируют РНК клетки-хозяина. Вот почему в хозяйских клетках, содержащих много других молекул РНК, предпочтительно реплицируются имешю РНК-содержащие вирусы.
Синтез РНК открывает важный подход к изучению биохимической эволюции Сложность строения и высокая организация— вот, что отличает живые организмы от неживых систем, и это же главное в проявлении жизненных процессов. Поддержание жизни требует, чтобы г>пределенные химические превращения происходили очень быстро — особенно те, которые использук>т внешние источники энергии для синтеза сложных и специализированных клеточных макромолекул.
Жизнь зависит от мо>цных и Дополнение 26-3 Метод АТЕЯХ для получения РНК с заданными саойствами йенениенне М6.4 Расшмрлющмйся мир рнн, млм тракскрмптм с неиэвессмей фунинмей Депелненме И-4 Расширяющийся мир РНК, ияи транскрипть~ с иеизвестиой фуннцмей (яредалжеиие~ Дополнительная литература дяя дальнейшего изучения (1591 «Мир РНК» — все еще гипотеза, в которой многое требует объяснения, однако экспериментальные доказательства подтверждают растусций список ключевых положений этой теории. Последующие эксперименты расширят наше понимание мироустройства. Важные недостающие фрагменты этой мозаики будут получены в области фундаментальной химии, в исследованиях живых клеток, возможно, даже на других планетах. Тем временем мир РНК продолжает расширяться (доп. 2б-4).
Краткое содержание раздела 2б.З РНК-ЗАВИСИМЫЙ СИНТЕЗ РНК И ДНК ° РНК-зависимая ДНК-полимераза (обратная транскриптаза) была впервые обнаружена у ретровирусов, которые в процессе своего жизнешюго цикла должны превращать свой РНК-геном в двухцепочечную ДНК. Эти ферменты транскрибируют вирусную РНК в ДНК; данный процесс применяется для получения комплементарной ДНК. ° Многие эукариотические транспозоны родственны ретровирусам, и их транспозиция проходит через стадию образования РНК. ° Теломераза — фермент, который синтезирует теломерные концы линейных хромосом,— специализированная обратная транскриптаза, содержащая внутреннюю матрицу РНК. ° РНК-зависимые РНК-полимеразы, такие как рспликачы РНК бактериофагов, специфичны по отношению к вирусной РНК, которую используют в качестве матрицы.
° Открытие молекул каталитической РНК и метаболичсских путей взаимного превращения РНК и ДНК позполило предположить, что важным этапом эволюции было появление РНК (или равнозначного полимера), способной катализироваьп собственную репликацию. Биохимический потенциал молекул РНК можно изучать методом ЯЕ1ЕХ, позволяющим быстро отбирать последовательности РНК со специфическим сродством или определенными каталитическими свойствами. Ключевые термины Термины, выделенные жирньси шрифтом, обьясня- ются в глоссарии. Дополнительная литература для дальнейшего изучения Ос>тая ли с срач у(та !асоЬ, Е А Мопос(, !. (1961) Сспсск гсб~1асогу шесЬашзшз 'ш йс зупйейз о( (тгосссаз. /. Мо(.
Вго(. 3. 318-356. Классическая статья, в которой озвучено»сноп> важных плей. Еос((зй, Н., Вег1с, А., Канет, С. А., Кпейег, Мч Ясом, М. Р, ВгесзсЬег, А., Рсоейй, Н., (к Масанова!га, Р. (2008) Мо!епдаг Сс(! Всо(ояу, бй сс(п, сяг. Н, Ргесшап Гх Сошрапу, (Чсв уогь ДНК-зависимый синтез РНК Воейег, Н., ВнзЬпе!1, с)., )Загса, К., СпезепЬес1с, !., 1огсЬ, Т., В!гассан, !., %езсотег, К., А КогпЬегй, К.
(2005) 5сшс- шга! Ьаяз о( св(сагуос(с дспс сгапзспрссоп. РЕВВ ьег(. 579, 899-903. ВонгЬоп, Н. М., Айш!ега, А., Апзапй А. Х., Азгнпаз, Е !., Вегй, А. !., В(отминав, Я., В!ас1сней, Т. К., Вогяйгете, Т., Сагеу, М., Саг!зоп, М., еС а1. (2004) Л вп((!сс( попсспс(аС~гс (ог ргогссп зпЬппнз о( МсйаСог сошр!схсз !сп(с!ссд сгапзспрсшпа( геди!асогз со КНЛ ро1ушегазе Н. Мо(. Сей!4, 553 — 557. ТяеназеСЬ, Р Е., 2нрапс!с, М. 1., А Кесогс(, М.
Т., !г. (1998) К(ЧЛ ро1ушегазс-ргошосег спссгасйопк йе сош(пдз а ос( до(пкз о( КНЛ ро1ушсгазе. /. Васгепо(. 180, 3019 — 3025 5чкзп 123 сАМР-рецепторный белок (СКР) 116 аптамер 154 ДНК-зависимая РНК-нолнмсраза 108 комплементарная ДНК (КДНК) 146 консенсусная последовательность 112 матричная РНК (мРНК) 105 микроРНК 138 мякРНК 135 мяРНК 127 обратная транскриптаза 144 первичный транскрипт 122 поли(А)-«хвост» 130 промотор 110 репрессор 116 ретровирус 144 рибозим 122 рибосомная РНК (рРНК) 105,134 РНК-завсссссмая РНК- пол имсраза ( РН К- рспликаза) 151 сплайсинг РНК 122 сплайсосома 127 тсломсраза 149 транскриптом 106 транскрипция 105 транспортная РНК (тРНК) 105,136 факторы транскрш псин 120 футпринтинг 111 хоминг!48 ) с ш>) Часть 1П.
26. Метаболизм РНК СгиЬег, Т. М. А Сгозз, С. А. (2003) Ми1сГР1е ябва зиЬип>сз апс! сЬе рагс гбо щи 6 о( Ьассспа! сгапзсп рбоп грасс. Алли. Вес>. М(си>Ь(и(. 57, 441 — 4 66. ! а1пе, $. Р. 6> Е61у, $. М. (2006) ЪЪ>Ьсп сгапзспрс>оп апс$ гера>г >пиес: а со>пр1сх зузссв. Тгелг(з Селис. 22, 430 — 436. Моопеу, К. А., Оагзс, Я. А., А Глпйс$с, К. (2005) 5>бва апс1 КХЛ рг>1увсгазс> ап оп-абаю, о(Е-аба1п ге1аиопзй>р? Мо(.
Сеу 20, 335-345. Мига1сапп, К. Я. А $)агзг, Я. А. (2003) Вассспа1 КХА ро1увсгазся йе >чЬо1о йогу. Сип. Оргл. 5лисг. В>о(. 13, 31 — 39. Яче)зггир, $. О., Сопа>чау, К. С., й Сопаи ау, $. ЪЪг. (2006) КХЛ ро1успегшс П: а "ХоЬеГ' епгувс Йеп>узйбсс1 Мо(. СеП 24,637-642. ТЬоспаз, М. С. Пг СЫапб, С. М.(2006) ТЬс бспега! сгапзсп рйс>п васЬ>псгу апс$8спсга1 сойксогз. Слг.
Веи Вюсйет. Мо(. В>о(. 41, 105 — 178. !!Р>инксиш Р!ЕК В!епсо>че, В. $. (2006) Л1сегпайчс зр!!ссай> псш >пя81из Егов 81оЬа1 аоа1узез. СеП 126, 37 — 47. ВиссЬег, Я. Е. А Вго>ч, $). А. (2005) ТокапЬ ш>с1спиапйпб сЬе саса1уВс согс зсгиссиге оГ йс зрйссозо>пе.
В>осйет. 5ос. Тшл>. 33, 447 — 449. $)есагиг, ЪЪ>. А. й Еоигп1ег, М.$. (2003) КХЛ-баЫес$ пас)сосЫс >пойбсапоп о( пЬозова1 апг1 ойсг КХАз. (. Вю(. СЬст. 278, 695-698. Собагееп,,). Р А НЕ!апо, Е. (2006) 1пссшз, >истопи, апс$ Ьов1пб спс)опис1сазсз: гссспс гочс!аск>пз а1>оис йс Ие сус1с о$'рагаябс бспес1с е1свепся ВМС Ег>о(. Вю(. 6, 94. Сгаппевап, Б. А Вазегба, 5..$. (2005) Сгоззса1й Еп бспе схргсзяоп: соир!>пК апс1 со-гоби!абоп о( гОХЛ сгапзспрбоп, ргс-пЫжове азыпЫу, ап>$ ргс-гКХА ргоссзяп8. Си>т. О(лл. СеП В>о(.
17, 281--286. Ниапб, У. ф А Все!Сг,.). А. (2005) 5 КргВез а1опб а пкяспйег з )опгпеу. Мо(. СеП 17, 613 — 615. КаЬегйп, К К. 6 В!ая, 1). (2006) Тгаш1абоп Еп1ссасюп апс1 сЬс Ьис о( Ьассспа1 вКХЛз. ГЕМВ МкгоЬ>о(. Вес> 30, 967 †9. Раг1сег, К. Пг Яопб, Н. ЪЪ>. (2004) ТЬе спгувсз апс1 сои!го! о( еи1сагчойс вКХЛ сигв>чсг.
Хпг. 5(зисг. Мо!. В>о!. 11, 121 — 127. Ко>$пбиег-Тге11ез, Е, Тагпо, К., й Ауа!а, Е ). (2006) Опг 81пз апс1 счо!ис>оп оГ зр1ксозова1 >истопи. Алли. В и Селе(. 40, 47-76. БсЬпеЫег, О. А., МЕсЬе1, А., Ясез, М. 1., Ъ'и, 1., Г)о(Ы, .$. А., Яа18!а, Вч Озйесш, У. Б., Веуег, А. Г, А Хопшга, М.
(2007) Тгапзспрсюп с1опйас1оп Ьу КХА ро!увсгшс! 'ь !ш$ссч$ со с(ГЕс1спс гКХЛ ргосезяпб апб пЬозовс аззсспЫу. Мо!. СсП26,217-229. ЪЪ>!епйо16з, Е. А Р1азеег1с, К. Н. А. (2005) МкгоКХЛ йпс- Ноп >п ап>ва1 >$сче1орвепс. ГЕВ5 Сев 579, 5911 — 5922. РНК-записимьш сшпси!ХЕК или ($11К В!ас1сЬигп, Е. Н., СгеЫег, С. ЪЪ>., Ть Ягозга1с, $. ЪЪ>. (2006) Тс!овсгез апс$ сс1овегазс: йс рай >тощ ва1гс, ТеггаЬутела апс( ч сазс со 1ш >пап сап ссг апг1 а81 пб.
Хаг. Мей 12, 1133-1138. Вое1се, $. Т>. Пг $)еч(пе, Я. Е. (1998) гсазс гссгосгапзроюпз: бпс1>п6 а п>сс, ссшсс пс18ЬЬогйоос$. СеП93, 1087 — 1089. СесЬ, Т. К. (2004) Вс81пп1пб со ипс!сгзсапс! йе еп>1 о( йс сЬговозове. СеП 116, 273- 279. Ргапйе!, А. Т>. А Тоипб,,). А. Т. (1998) ГПЪ>-1; бйссп ргосешза>йап КХА.Алли. Кш Вюсйет.67,1-25. Сп(бсЬ,.Е. $)., Сошеаи, $., Козепбе!й 8., 8Сапзс1, К.
М., ВсапсЫ, А., Моиз, Н., А с$е Гдпбе, Т. (!999) Маввгйап се1овсгез спс1 ш а !агйе >$ир1сх 1оор. СеП97, 503 — 5! 4. Тевш, Н. М. (1976) ТЬс Г>ХА ргоч>гиз Ьуройеяз: сЬе езсаЫ1зйшепс апг1 Гвр1кабопз о( КХАйгесссс1 ОХЛ зупйсяя 5аелсе 192, 1075-1080. Обсужленис псрионачальиого значения обратной транскрипции у ретро иирусон. !'>ин».имь> и.ии>.ипиия Сапипс>, Р.