Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 211
Текст из файла (страница 211)
Конечная киназа в этом каскаде активирует специфический фактор транскрипции. запускающий синтез белков зашиты от бактериальной инфекции. Стадии между фосфорилировапием рецептора и каскадом МАРК пока неизвестны. Для прекращения ответа на стимул с активным рецспторным белком связывается фосфопротеинфосфатаза (КАРР), которая ипактивирует его путем дефосфорилирования. Каскад МАРК в защите растений против бактериальных патогснов поразительно похож на генетически детерминированный иммупный ответ у млекопитающих (рис.
12-34, б), запу- б Млекоиитакиние Ксиюколообразн мс а Растения ГАгаЬЫ«р«и) г1> ииг ~ цц, РецсцтоРм Г;~ .. мембрана 'и / и Лимерный РЕЯ2 рецептор У Снаруиси Внутри Нглии ими«и~яиц,ци Рис. 12-34. Сходство между сипгвльными путями, запускающими нммуниые ответы у растений и животных. а) У растения АгаЬЫорэ(з йа(гала петид К922, происходящий из жгутиков бакгериального патогена, связывается с рецептором на ллазматической мембране, вызывая образование из рецепторов димеров и запуская аутофосфорилирование цитоэольного протеинкиназного домена по остаткам Бег и ТГгг (не Туг).
Аутофосфорилирование активирует рецепторную протеинкиназу, которая затеи фосфорилирует следующие в цепи белки. Активированный рецептор активирует также (неизвестно, каким образом) ИАРККК. Итоговый кинаэный каскад приводит к фосфорилированию ядерного белка который обычно ингибирует факторы транскрипции г6КУ22 и 29, приводя к деградации ингибитора и давая возможность факторам транскрипции стимулировать экспрессию генов, имеющих отношение к иммунному ответу. б) У млекопитающих токсический бактериальиый липополисахарид (ЛПС; см.
рис. 7-30) обнаруживается рецепторами плазматической мембраны, которые связываются с растворимой протеинкиназой (ТкАК) и активируют ее. Основной жгутиковый белок патогенной бактерии действует через похожий рецептор и активирует ТКАК. Затем СКАК инициирует два разных каскада ИАР1С которые заканчиваются в ядре, вызывая синтез белков, необходимых для иммунного ответа Эип, Роз, Иук — факторы транскрипции. ',',,' Домен 1 цротеии"., ьст, ТЬг',,и.'~ киназм Ср) ! , МАРК киски~ 1 г1ки ~и1ии ~1иимири~ии1и гниении ими' ! ниии ~1~ м'Ги скасмый бактсрнальным лнпополнсахарндом н опосрсдусмый То)1-подобиьгмн рецепторами (ТИК, от мутанта р.
Ргозорйг)а, который обычно называют «ТоИ» — от нем. сумасшсдцгий; впоследствии Т1К обнаружены у многих организмов н было показано нх участие в змбрногснсзс). Другие мембранные рецепторы используют похожие механизмы активации каскада МАРК, актнвируя в конечном счете факторы транс- 2.9 Сигнализация у микроорганизмов и растений (649) 'ъ ',« 11рги сии: ния.ии .
' 1нлы й . МЛРЕ 1ЦЛРК гл ггяийи 1ииии~ ии иии Сйии~ р ~рию игииии~и ,гии и Гои и я Чи Крин крнпцпн н вводя в действие гены, необходимые для запгнтной реакции. Предполагают, что нз нескольких сотен КПК в растениях большинство работают подобным образом:связываннслнпанда нндуцнрустднмсрнзацню н аутофосфорнлнровапнс, а актнвнрованныс рсцспторныс кнназы запускают послсдуюшнс реакции путем фосфорнлнровання ключевых белков по остаткам 5сг н ТЬг.
Х ~гла ш нерв Палочка к Колбочка [650) Часть С 12. Бносигналнзацня Краткое содержание раздела 22.9 СИГНАЛИЗАЦИЯ У МИКРООРГАНИЗМОВ И РАСТЕНИЙ ° Бактерии и зукарнотическис микроорганизмы обладают множеством разнообразных сенсорных систем, которые позволяют им «брать пробы» окружающей среды и реагировать на воздействия окружения. В двухкомпонентной системе рецепторная НЬ-киназа воспринимает сигнал и аутофосфорилирует остаток Пш, затем фосфорилирует белок- регулятор ответа но остатку Азр. ° Растения отвечают на многие стимулы окружающей среды и используют гормон гя н факторы роста для того, чтобы координировать развитие и метаболическую активность своих тканей. Геном растений кодирует сотни сигнальных белков, в том числе и некоторые белки, очень похожие на используемые для передачи сигналов в клетках млекопитающих.
° Двухкомпонснтные механизл1ы сигнализации, широко распространенные у бактерий, обнаружены в измененной форме у растений, где служат для детекции химических сигналов и света. ° Растительные рсцсптороцодобные киназы (К1К) участвуют в восприятии множества стимулов, в том числе брассиностероидов, пептилов патогенных организмов и сигналов, участвующих в процессе развития.
К1К аутофосфорилируют остатки Бег/ТЬг, затем активируют последующие белки, которые в некоторых случаях образуют каскад МАРК. Конечным результатом множества такого рода сигналов является усиление транскрипции специфических генов. 12.10. Сенсорная передача сигнала в процессах зрения, обоняния и вкуса Восприятие света, запахов и вкусовых ощущений (зрение, обоняние и вкус) у животных осущест- вляется специализированными сенсорными ней- ронами, которые используют механизмы передачи сигналов, в своей основе сходные с механизмами, работающими цри действии гормонов, нсйромедиаторов и ростовых факторов. Первоначальный сенсорный сигнал в болыцой степени усиливается с помощью механизмов, включающих регулируемые ионные каналы и внутриклеточные вторичные мессенджеры; система адаптируется к продолжительной стимуляции, изменяя свою чувствительность к стимулу (десенситизация); и наконец, сенсорные сигналы от разных рецепторов (на разных входах) интегрируются перел тем, как конечный сигнал поступит в мозг.
Система зрения использует классический механизм 6РСЯ В глазу позвоночных свет, входящий через зрачок, фокусируется на высокоорганизованном скоплении светочувствительных нейронов (рис. 12-35). Светочувстительные клетки глаза относятся к двум К арнтельно- Нейроны Сослнннтельныс му нерву ганглнн нсйроны Рис. 12-3Б.
Восприятие света глазом позвоночного. Хрусталик глаза фокусирует свет на сетчатке, которая состоит нз слоев нейронов. Первичные фотосенсорные нейроны — это палочкн (желтый цвет), которые отвечают за ночное зрение н зрение с высоким разрешением, н колбочки трех подтнлов (розовый цвет), которые обеспечивают цветовое зрение. Палочки н колбочки образуют снналсы с несколькими видами соединительных нейронов, которые передают н интегрируют электрические сигналы. В конце концов зтн сигналы проходят через зрительный нерв ст нейронов ганглия в мозг.
12.10 Сенсорная передача сигнала в процессах зрения, обоняния и вкуса 165! ) зяа+, Саэ+ ) сбМР-, К ' ь »"д . 1Ча+ .! Ионный канал Р х и х х и Г и Х К = — тбмВ В х х х х О. 3 х сэ Ионный канал закрыт щ. -.~-гча+ -. 1Ча+ДС+ АТРаза Рис. 12-36. Индуцированнвя светом гиперполяризвция палочек. Палочка состоит иэ внешнего сегмента, который заполнен стопками мембранных диснов (эдесь не показаны), содержащими фоторецептор родопсии, и внутреннего сегмента в котором находятся ядро и другие органеллы. Колбочки имеют похожую структуру.
Во внутреннем сегменте АТР приводит в действие Иа'/К'-АТРаэу, ноторая создает трансмембранный электрический потенциал, выкачивая наружу 3 Ка' на каждые 2 К; эаначиваемые внутрь. Мембранный потенциал уменьшается иэ-эа потока Иа' и Са", поступающих в клетку через сбМР-регулируемые натионные каналы плаэматичесной мембраны наружного сегмента. Поглощая свет, родопсин запускает процесс деградации сбМР (эеленые точки) в наружном сегменте, что приводит н закрытию натионного канала. В отсутствие входа катионов через этот канал клетка гиперполяриэуется.
Этот электрический сигнал передается в мозг посредством разных нейронов, показанных на рис. 12-35. типам: палочки (около 10" клеток на всю сетчатку), которые воспринимают низкий уровень освещенности, но не могут определять цвета, и колбочки (окало 3 10е юкток на всю ытчатку), которые менее чувствительны к свету, но могут различать цвета. Оба тица клеток представляют собой длинные, узкие специализированные сснсорныс нейроны с двумя отдельными клеточными компартментами: внешний сегмент содержит множество мембранных дисков, нагруженных мембранным белком родопсином, внутренний сегмент содержит ядро н много митохондрий, которые производят АТР необходимый для передачи зрительного сигнала. Подобно другим нейронам, на палочках и колбочках возникает трансмембранный электрический потенциал (1' ), обусловленный работой ионного насоса Ха'/К'-АТРазы в плазматнческой мембране внутреннего сегмента (рис.
12-36). Существенный вклад в мембранный потенциал вносит также ионный канал в наружном сегменты Он делает воз- можным перенос либо Ха', либо Саэ' и регулируется (открывается) с помощью сСМР В темноте палочки содержат достаточное количество сСМ Р лля воздержания канала в открытом состоянии. Мембранный потенциащ таким образом, определяется суммарным транспортом )ча' и К' (суммарным изменением их концентрации внутри и снаружи) через внутренний сегмент (ноляризацией мембраны) и входом Ма' через ионные каналы внешнего сегмента (деполярнзацией мембраны). Суть сигнющзации в палочках или колбочках сетчатки заключается в происходящем под действием света уменынснии концентрации сСМР, что приводит к закрыванию сСМР-регулируемых ионных каналов.
Благодаря работе Ха'/К'-АТРазы плазматичсская мембрана становится гиперполяри:юванной. Палочки и колбочки образуют синапсы с с~юдинительными нейронами (рис. 12-31), которые переносят информацию об электрической активности к нейронам ганглия, находягцегося у вну- Компартмент Траиелуцин (б521 Часть 1. 12. Биоскгкалкзацкя треннсй поверхн<кти сетчатки. Нейроны гапглия интегрируют информацию на выходе, полученную от многих палочек или колбочек, и отправляют результируюп1ий сигнал через зрительный нерв па зритсльгСчо кору головного мгхзга. Передача зрительного сигнала начинается, когда свет падает на родопсин, многие тысячи Ркс.
12-37. Вероятная структура комплекса родопсина с б-белком трансдуцином (РВВ П) 1 ВАС). Родопсин (красный цвет) содержит семь трансмембранных спиралей, встроенных в мембрану диска наружного сегмента палочки, и ориентирован таким образом, что С-конец находится на цитозольной стороне, а Н-конец — внугри диска. Хромофор 11-цпс-ретиналь (голубой цвет), связанный в виде основания Шиффа с 1уз"' седьмой спирали, расположен вблизи центра бислоя. (Это расположение напоминает локализацию адреналинсвязываювгего сайта в р-адренергическом рецепторе.) Несколько остатков Яег и ТЬг вблизи С-конца служат субстратами фосфорилирования, которое является частью механизма десенситизации родопсина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
