Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 210
Текст из файла (страница 210)
Используя эту основную двухкомпонентпую систему, Е. сой реагирует не только на сахара и аминокислоты, но также па кислород. перепады температуры и другие факторы окружающсй среды. Двухкомпопеитная система обнаружена у многих бактерий, как у грамположительпых, так и у грамотрицательных, а также у архей, простейших и грибов. Очевидно, что этот механизм сигнализации развился на ранней стадии в ходе клеточной эволюции и впоследствии был сохранен. Различные сигнальные системы, используемые животными клетками, имеют аналоги также у прокариот.
По мере того как становились известны полные геномные последовательности все большего числа различных бактерий, исследователи открывали гены, которые кодируют белки, аналогичные серии- или тирозипкиназам, зтаз-подобные белки, регулируемые связывани- аразиты Токсичшае м»тлектлы Микроорганизмы Водный режим Сила тяжести Рис. 12-11. Некоторые стимулы, вызывающие ответы в растениях.
Сиимльиый кампоие»н ИОп»лыс каналы ,Зте»»»р»»геитн»»с н»»1»1»ыс насос» 1 Днухк»»миг»»»с»»тныс 11нменна.»ы Лдсн»с»а ~ » оп»о ах1а Гуа1нс»атннктаза Рспснт орш к н1го»т»танки»кмь» (ЯегУТЬ ) Са» как ито1лншый тцсгеидля'р С»б" канат»ы Ка»»» мг»дуггпи, СаМ -сиязьшаюнагй белок Каскад МЛРК Кж»".ня. спрыиясмьк никли 1ескнь» нука»( ~тгндс»ы 11» гы гулирусмьк Са~»-кавлы Фосфаноншип»г»зитжиназы СРСК Т1нюк*рньк'С.~»елки Р1-гнспнфичсск о1 йк»сфодипаз»» С Тир»а»никитка»»чыс рсц»»нто1ня 3112-дг»испь~ Ядсряьн' 1к.'цлгигры»з'г»хнсвок Прои никшаза д 01ктгсникниаза С» !646) Часть 1. 12. Биосигизлиззцил ем с СТР и белки с Я1!3-доменами.
Рецепторные Туг-кинаэы пе обнаружены у бактерий, но в некоторых бактериальных белках встречаются остатки ОР-Туг, поэтому должен существовать и фергиент, который фосфорилцруст остатки Туг. Сигнальные системы растений содержат компоненты, которые используются микроорганизмами и млекопитающими Полобно животным, сосудистые растения должны иметь средства коммуникации между тканями для того, чтобы координировать и регулировать рост и развитие; чтобы адаптироваться к кислоролному режиму питательным веществам, свету и тсмпературе; чтобы предупреждать о присутствии вредных химических веществ и повреждакяцих патогенных факторов (рис. 12-31). С тех пор, когда разошлись растительные и животныс ветви эукариот, миновал по крайней мсрс миллиард лет эволюции, это отразилось на механизмах си гнализации: некоторые механизмы сигнализации у рас- Млеко»нвакиаие Растения Ьак»т:рии Растения Животные О ~ сса- О ОН Простагланлин Е1 Жасмонат СОО )ч Н Индо я-3-аистят (аукснп) Н Серотонин (5-окситрнптаиип) НО НО Эстрааиол Брассинолил (брасснностероил) гений копсерватинны, т.
с. полобны механизмам, присугцпм животным (протеинкиназы, адаптерные белки, циклические нуклеотиды, элсктрогенные ионные насосы и регулируемые ионные каналы); некоторые сходны с бактериальпыми двухкомпонентными системами; другис свойственны исключительно растениям (например, механизмы, воспринимающие свез) (табл. 12-7). Геном всесторонне изученного растения АгаЬЫорзм гйа1(апа, например, кодирует около 1000 белковых бег/ТЬг-кинза, в том числе около 60 МАРК и около 400 ассоциированных с мембраной рецепторных киназ, которые фосфорилируют остатки Бег или Т(зг; множество протеипфосфатаз; адаптерные белки, собирающие другие белки в сигнальные комплексы; ферменты для синтеза и деградации циклических нуклеотидов„и 100 или более ионных каналов, включая примерно 20 ре- Рис.
12-32. Структурное сходство между рвсгитвльнымн и животными сигнальными веществами. Растительные сигнальные вещества жасмонат, индов-3-ацегат и брассиноаид похожи на сигнальные вещества млекопитающих просгагландии Еа серотонин и зстрадиоя. 12.9 Сигнализацияумикроорганизмовн растений (647~ гулируемых циклическими нуклеотидамп. Присутствуют также инозитфосфолиппды и киназы, которые превращают их один в другой путем фосфорилировапия ипозитольпых полярных групп. Однако некоторые виды сигна.льных белков, широко распространенные в тканях животных, отсутствуют у растений или представлены только небольшим числом генов, например, по-видимому, отсутствуют пи клон уклеотидзавис имые протеинкипазы (РКА и РКО).
Гены гстеротримерных О-белков и протеинтирозинкиназы в гораздо меньшей степени заметны в гепоме растений, а гены ОРСК (самое большое семейство в гепоме человека, -1000 генов) очень бедно представлены в растительном геноме. Ядерные рецепторы стероидов, связанные с ДНК, не обнаружены и, возможно, вообще отсутствуют в растениях. Хотя в растениях отсутствует большинство широко распространенных общих светочувствительных механизмов, которые имеются у животных (родопсин с ретиналем в качестве пигмента), там есть широкий набор лругих воспринимающих свет механизмов, не обнаруженных в тканях животных, например фитохромы и криптохромы (гл. 19). Классы соединений, продуцирующие сигналы в растениях, сходны с некоторыми сигнальными молекулами у млекопитающих (рис. 12-32).
Вместо простагланлпнов растения образуют жасмонат; вместо стероидных гормонов — брассипостероиды. Сигнальными веществами в растениях служат около 100 разнообразных нпзкомолекулярных пептидов. И растения, и животные используют в качестве сигнальных производные ароматических аминокислот.
Растения обнаруживают этилен с помощью двухкомпонентной системы и каскада МАРК Рецепторы газообразного растительного гормона этилена (СНз=СНз) по первичной структуре сходны с рецепторными Н(з-киназами бакгериальных двухкомпонентных систем и, вероятно, разнились из них в процессе эволкщии. У р. АгаЬЫорзй двухкомпонентпая сигнальная система состоит из единственного интегрального белка эндоплазматического ретикулума(а пе плазматической мембраны). Этилен диффундирует в клетку через плазматическую мембрану и проникает в ЭР Первый компонент в нисходящем ряду затронутый этиленовой сигнализацией, — это протеин- 1648] Часть 1. 12.
Бносигнализация Зтилеи Просвет ЭР Рецептор этилена ,'агхьова а)югов а система Эндоплазматический ретикулум 'Ь МАРК ~~~~'~каскад Цвтоаоль егиз(- К(КЗ' Ядро ~,:~~, 1 ьь мПНК ;:,Вййт-.. :,"Х '!:Ъ '1". ге Ь ';. ъ - Д1ГК Р") ~%,р, мРНК + Бабки ~паГ)а ва атмлеи Рис. 12-33. Механизм передачи сигнала прн обнаружении этилена растениями. Этиленовый рецептор в плазматической мембране (розовый цвет) представляет собой двуххомпонентную систему из одного белщ который имеет рецепторный домен (компонент 1) и домен- регулятор ответа (компонент 2). Рвцептор регулирует (каким образом — мы пока не понимаем) аативнопь СГК1 — протеинкнназьь подобной МАРКК хиназам и, вероятно, являющейся, частью каскада МАРК. СТК1 — отрицательный регулятор ответа на этилен; когда СТК1 неактивна, этиленовый сигнал проходит через продукт гена Е1Н2 (полагают, что это белок ядерной оболочки), который каким-то образом вызывает увеличение синтеза ЕЙР1 — фактора транскрипции; ЕВР1 в свою очередь стимулирует экспрессию белков, специфических для ответа на действие этилена.
Зег/Тпг-киназа (СТК-1; рис. 12-33) с последовательностью, гомологичной Ка( — протеинкиназе, которая умлскопитающихначинаеткаскад МАРК в ответ на действие инсулина (ср, рис, 12-15). У растений в отсутствие этилена кицаза СТК-1 активна и ингибируегл каскад МАРК, препятствуя транскрипции этилен-чувгтвительных генов.
Действие этилена инактивирувт киназу СТК-1, активируя тем самым каскад МАРК, что приводит к активации фактора транскр>шции Е(ХЗ. Активный Е1ХЗ стимулирует синтез второго фактора транскрипции (ЕКГ1), который в свою очередь активирует транскрипция> ряда этилен-чувствительных генов; продукты этих генов влияют на процессы, начиная с развития семян и кончая созреванием плодов. Очевидно, возникшая нз бактериальной Лвухкомпонснтной сигнальной системы этиленовая система у р. АгаЬЫорзтй отличается тем. что Н1з-кипазпая активность, которая у бактерий является компонентом 1, несуществснна при передаче сигнала у р.
АгаЬ(Морях. Рецептороподобные протеинкиназы осуществляют передачу сигналов от пептидов и брассиностероидов Одним общим мотивом при псредаче сигналов в растениях является участие рецептороподобных протеинкиназ (КЕК от англ. гесергогтйв Ылазез), содержащих один спиральный сегмент в плазматической мембране, который осуществляет связь рецспторпого домена на внешней стороне мембраны с протеин-Мсг/Тпгкиназой на цитоплазматичсской стороне.
Этот тип рецептора участвует в механизме защиты при инфицирования бактериальным патогепом (рис. 12-34„а). Сигналом лля генов, необхолимых Лля защиты против инфекции, служит пептил йй22, высвобождаемый при распаде флагеллина — основного белка бактсриачьцого жгутика. Связывание йй22 с рецептором Е! 52 у р. АгпЬ1- ггорзьт вызывает димеризаци|о рецептора и его аутофосфорилирование по остаткам Зег и Тпг, а последующим эффектом является активация каскада МАРК подобно тому, как зто было описано выше для действия инсулина (рис. 12-15).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
