Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 206
Текст из файла (страница 206)
Ионные каналы являются регулируемыми (гл. 11); оии могут открываться или закрываться в зависимости от того, будет тт б Электрогеннан Ионы стремятся Ха+тКл-АТРаза создает двигаться по 6ВОим мембранный потенциал. злектрохнмнческнм 3 Ха' градиентам через н ° поллрнзованную МембРанный потенцнал т ° бр от — ао до — то мВ, Ха /К'-АТРзза Плззмзтнческзл + д ', ' мгварзю1+ цен . Чазввввт. 1Ха+1 Э,р ~ 1 н ~н в .)тввввф К 1 Чр - ""';:(С з"а а + т''"ю~1с Рнс. 12-24. Трансмембранный электрический потенциал. а) Злентрогеннал На'/ГГвАтраза создает трансмембранный злентрнческнй потенциал в -60 мВ (отрицательный внутри). 6) Голубые стрелки показывают направление, а котором стремятся двигаться ионы через плазматнческую мембрану животной клепат под совместным действием химического н электрического градиентов. Химический градиент перемюцает На н Са' внутрь (приводя к деполяризации мембраны), а К+ — наружу (прмаадн к гнперполярнзацнн).
Электрический градиент движет П- наружу, против градиента концентрации (создаван деполлрнзацмю). ]634] Чапь 1. 12. Биосигиаяизация 6ЙИ к" Ха' Слл С1 Вилчрн Снаружи Внутри Сияружн Виулря Снаружи Виухрн Снаружи 4ОО 20 50 410 и0,4 !О Ю-150 560 Тик юмшн Лксоп нз и,м ирз Мирим лигншли 1ОЛ 1ОО ли соответствующий рецептор акгивирован или путем связывания со специфическим лигандом (например, пейромедиатором), или изменением трансмембранного электрического потенциала Р„,. Ха'/К'-АТРаза создает дисбаланс заряда на плазматичсской мембране, выбрасывая из клетки ЗНа' на каждые 2К', переносимыс внутрь (рис.
12-24, а), и делая заряд внутри отрицательным по отношению к внешнему. Говорят, что мембрана поляризована. КЛЮЧЕВЫЕДОГОВОРЕННООН. 1'„, — отрицательный, ког- да заряд внутри клетки отрицателен по отношению к заряду снаружи. Для типичной животной клетки Р,„ составляет от — 60 до — 70 мВ. ° Поскольку ионные каналы обычно пропускают либо аниопы, либо катионы, но пе оба типа ионов, ионный поток через канал вызывает псрсраспрелелсние заряда на двух сторонах мембраны, изменяя $'„,. Вход положительно заряженных ионов, например !Ча', или выход отрицательно заряженных (С! ) делоляризуют мембрану, благодаря чему К„стремится к пулю. Наоборот, выход К' гиперполлриэует мембрану, и 1~„, становится более отрицатсльпыль Эти ионные потоки через каналы являются пассивными в противоположность активному транспорту с помощью 1Ча /К'-АТРазы. Направление спонтанного потока ионов через поляризованную мембрану определяется электрохимическим потенциалом этого иона на мембране, который складывается из лвух компонентов: разности концентраций (С) данного иона с двух сторон от мембраны и разности электрического потенциала (обычно выражается в милливольтах).
Энергия (Ь6), которая вызывает спонтанное продвижение катиона (скажем, 1Ча') по ионному каналу внутрь клетки, является функцией отношения концентраций иона па лвух сторонах мембра- ны (С„„,,р„/С,.„ч„,„.„) и разности электрических потенциалов (Ьф или $'„,): ЛС = КТ!и (С„„,.„„,/С,.„.„я,, „) ь 2Т)У,„(12-1) где К вЂ” газовая постоянная, Т вЂ” абсолютная температура, 2 — заряд иона н Т вЂ” константа Фарадея.
Обратите внимание, что знак заряда иона определяет знак второго слагаемого в уравнении 12-1. В типичном нейроне нли миоцптс концентрации !Ча', К', Сах" и С! в цитозоле очень отличаются от их концентраций во внеклеточной жидкости (табл. 12-6). Для приведенных концентраций и потенциала покоя — 60 мВ, нспользуя уравнение 12-1, получим, что открытие !Ча'- или Саа'-канала привелет к спонтанному выходу К' (и гиперполяризации мембраны) (рис.
12-24, 6). Эти ионы продолжают двигаться через канал только до тех пор, пока комбинация градиента концентрации и электрического потенциала обеспечивает лвижущун> силу, согласно уравнению 12-1. Например, по мере того как !Ча' движется по градиенту концентрации, он дсполяризует мембрану. Когда мембранный потенциал лостигает +70 мВ, действие этого мембранного потенциала (сопротнвление дальнейшему вхолу !Ча') в точности равно действию градиента концентрации (увеличение потока !Ча' внутрь). При этом равновесном потенциале (Е) движущая сила (Лб) равна нулю.
Равновесный потенциал характерен для каждого вида ионов, поскольку градиенты концентраций различаются. Количество ионов, которые должны лвигаться, чтобы заметно изменить мембранный потенциал, пренебрежимо мазо по сравнению с концентрациями !Ча', К" и С! в клетках и впеклеточной жидкости, так что ионные потоки, которые возникают при передаче сигнала в возбудимых клетках, не оказывают существенного влияния на концентрацию этих ионов. Олнако поскольку внутриклеточная концентрация Саз' обычно очень мала (-10 ' М), вход Са" внутрь 12.6 Ре~улируемые ионные каналы !635! может значительно изменить концентрацию ионов кальция в цитозоле. В любой момент времени мембранный потенциал клетки представляет собой результат того, сколько ионных каналов какого типа открыто в этот момент.
В большинстве клеток в состоянии покоя открыто больше К '-каналов, чем Ха -, С1'- или Сач -каналов, и поэтому потенциал покоя ближе к Едля К'( — 98 мВ), чем для любогодругого иона. Когда открыты каналы для иона Ма', С1 или Сач', мембранный потенциал для него стремится к Е. Регулируемое во времени открывание и закрывание ионных каналов и обусловленные этим кратковременные изменения мембранного потенциала лежат в основе электрической сигнализации, посредством которой нервная система стимулирует сокращение скелетных мышц, биение сердца или заставляет секрсторные клетки высвобождать их переносчики сигнала.
Более того, многие гормоны оказывают действие, изменяя мембранные потенциалы в клетках-мишенях. Зги механизмы не ограничиваются организмами животных„ионные каналы играют важную роль в ответах па сипшлы от окружающей среды у бактерий, простейших и растений. Чтобы проиллюстрировать действие ионных каналов при передаче сигнала от клетки к клетке, опишем механизмы, посредством которых нейрон проводит импульс по всей своей длине и через сипапс к следующему нейрону (миоциту), используя ацстилхолин в качестве пейромеднатора. Потенциалзависимые ионные каналы создают потенциалы действия в нейронах В нервной системе передача сигналов совершается сетью нейронов — специализированных клеток, проводящих электрический импульс (потенциал действия) с конца клетки (тело клетки) через удлиненный цитоплазматический отросток (аксон).
Электрический сигнал запускает высвобождение молекул нейромедиатора в синапсс, передавая сигнал следующей клетке цепи. Для этого механизма передачи сигналов необходимы три типа потенциалзависимых ионных каналов. По всей длине аксона находятся потенцивлзависимые Ха'-каналы (рис. 12-25), которые закрыты, когда мембрана находится в состоянии покоя (1~„, = — 60 мВ), но открываются на короткое время, когда мембрана локально дсполяризуется в ответ на действие ацетилхолпна (или какого-то другого нсйромедиатора). Вдоль аксона также находятся потеицивлзависимые К'-каналы, которые открываются чуть позже, чем !ч!а -каналы, в оч.вет на дсполяризацию, ицдуцироваппую открыванием !ч!а'-каначов.
Таким образом, проходящий по аксону деполяризующий поток ионов натрия (ионы входят в клетку) быстро сменяется реполяризующим выходом ионов калия. На удаюнпогл (дистальном) конце аксона находятся потенциалаависимые Сам-каналы. Когда волны деполяризации и реполяризации, вызванные действием !Ча'- и К'-каналов, достигают этих каначов, они открываются, ионы Са' входят из межклеточного пространства и запускакчт высвобождение нсйромедиатора ацетилхолина, который передает сигнал следующей нервной клетке (запустить потенциал действия!) или мышце (сократиться!). Потепциалзависимые Ма'-каналы очень избирательны по отношению к ионам натрия по сравнению с другими катионами (в 100 раз или более) и обеспечивают очень высокую скорость потока (>1Оч ионов/с).
После открывания при активации Ха'-канаты очень быстро полвсргаются инактивации из-за снижения мембранного потенциала — каналы закрываются через несколько миллисекунд и остаются неактивными многие миллисекунды. Так как К'-каналы открываются в ответ на деполяризацию, вызванную открыванием Ха'-каналов, итоговый выход ионов калия рсполяризуст мембрану локально. По аксопу проходит волна деполяризации по морс того, как деполяризация в отдельных участках запускает волну открывания близлежащих сначала Хн —. а затем К"-каналов (рис. 12-25).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
