Главная » Просмотр файлов » Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2

Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 9

Файл №1123310 Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах) 9 страницаOsnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310) страница 92019-05-10СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

14.6.1) или трансаминироваться с образованием алаиина (также обратимый процесс) гл. 20). Однако главная участь пирувата в большинстве клеток млекопитающих заключает- Накопленный фруктозодифосфат не подвергается дальнейшим превращениям, поскольку равновесие альдолазной реакции заметно сдвинуто в пользу фруктозодифосфата, а не смеси триозофосфатов. Причины отмеченной Гарденом и Йонгом потребности процесса брожения в г(А1)з и Мцз+ очевндны и пе нуждаются в пояснениях. Соответствуюшую интерпретацию получило и наблюдение Гардена и Йонга об изменении характера брожения в присутствии арсената.

В настоящее время известно (разд. 14.4.2), что глицеральдегидфосфатдегидрогеназа может переносить 3-фосфоглицероил на арсенат, образуя продукт, который спонтанно разлагается. При этих обстоятельствах на данной стадни процесса утрачивается необходимость в Рь но и не может образовываться АТР. Поскольку в присутствии арсената на каждую сбраживаемую молекулу глюкозы могут генерироваться только две молекулы АТР (на стадии превращения фосфоенолпнрувата в пируват), то очевидно, что это количество АТР лишь компенсирует его расход в более ранних киназных стадиях процесса; отсюда следует, что брожение или гликолнз может происходить в отсутствие Рг до тех пор, пока истощится вся глюкоза, причем эти процессы не сопровождаются накоплением фруктозодифосфата. Накопление фруктозодзгфосфата в живой клетке представляет собой совершенно бесцельный процесс, так как, даже если при этом и происходит превращение глюкозы в лактат (или этанол+СО»), в результате не продуцируется АТР.

Понимание этого обстоятельства способствует правильной интерпретации процесса гликолиза. пь метанолизм йзо глюк оао-6- Чзссгрвгп () молочная~ «пнровииограоная ккслоюа кнслогпа яблочная шаоелевсуксусная нислагпа кислогпа игкрные кислоты ~«Акеюкл Сод аслгпсчкснсиап кислоп|а Со, Ряс. 14.5. Преврансеггия пиравиноградной кислоты у млеканнтаюогик. ся в его окнсленин до СОт н ацетнл-СоА, как это описано в равд. 12.2.!. и кратко рассматривается еще раз ниже. 14.4.3.2.

Окнслительное лекараоксилированне пировиногракной кислоты Окнслнтельное декарбокснлнрованне пнрувата до ацетнл-СоА н СОа, по существу, необратимо. СНЗСОСООН + Со Л вЂ” Я1+ 1ЧЛΠ— «СН3СΠ— ЗСОЛ + СОс + 1 ~А ОН + Н пнровннаграк- ксфернент апетю«СоЛ на я кислота А глкгкоза + АВР + 2Рг + 2ХАО« — « — «2 пироввногралная кислота+ 2ЛТР+ 2ХЛОН+ 2Н+ Пнруват затем поступает в мнтахондрпн, где он превращается в ацетнл-СоА н СОт, это сопровождается генерацией г1АРН, окисление которого обеспечивает образование б молей АТР на глюкозный эквивалент. Прн дальнейшем полном окнсленнн апетнл-СоА образуется 12 молей АТР, т. е.

еще 24 молей АТР на глюкозный эквивалент. Остается оценить вклад АРАОН, возникшего в цнтоплазме прн окнсленнн глнцеральдегнд-3-фосфата. Как Образуемый таким путем ацетнл-СоА может быть использован в ряде реакций, таких, как ацетилнрованне холина нлн ароматнческнх аминов нлн в бногенезе ацетоацетата, жнрных кислот с длинной цепью н стерондов.

Наш интерес в этом вопросе, однако, сводится к бносннтезу АТР 1в физиологических условнях) прн полном окислении глюкозы в результате полного окисления пнрувата. продуцвруемого в глпколнтнческом пути. Ход событий в цнтоплазме может быть представлен суммарным уравнением ы. метднолизм зтлаводов. ~ указано ранее (разд. 12.2.2), цитоплазматнческий АРАОН должен восстановить некоторые метаболиты-переносчики, а именно ацетоацетат или диоксиацетонфосфат, восстановленная форма которых может проникать через митохондрпальный барьер и окнсляться соответствующей митохондриальной дегидрогеназой. В зависимости от природы переносчика 2 моля окисляемого таким путем )лАВН могут давать 4 или 6 молей ЛТР. Как следует из суммарного процесса, представленного в табл. 142, теоретический общий выход АТР составляет 38 молей на ! моль окисленной глюкозы СеНьзОе+ ВОе+ЗВАОР+ЗВР; — ВСОе+ ВН О ~ ЗВАТР Подобный расчет эффективности этого процесса в лучшем случае может быть лишь грубо приближенным.

В действительности Таблица 14.2 Общий выход АТР при превращениях глюкозы в дыхательной системе выход АТР Посаедоытельносп Говения Глюкоза фруктозо- цб-дифосфат 2 Траозофосфат — ~. 2.3-фогфоглицериноная кислота 2МАО+ — ФАВН вЂ” е2КАО" — 2 +2 46 +2 2 Фосфоенолиироиинограднаи кислота кислота 2пиронниаградная 2 Пироаииограаная кислота 2 ацстил-Сой + 2СОе 2ХАО' 2МАОН + 2МАО' 2 Ацетнл-Сод 4СОе +6 +24 СеНмОе + 60с — о ВСОг + ВНеО +ЗВ процесс сопровождается с> щественной потерей свободной энергии.

Полученная расчетная величина критическим образом зависит от свободной энергии образования АТР при имеющихся в клетке условиях. Последние, а именно [АТР1, [АПР1 н [Р;), в свою очередь различаются в митохондрнях и цнтозоле. В стационарном состоянии отношение [АТР~1[АПР) в клетке может увеличиваться от -500 до 1000, что приводит к существенному возрастанию количества свободной энергии, требуемой для синтеза АТР из ЛОР. Оценивая свободную энергию, которая могла бы быть освобождена в условиях клетки при простом гндролизе всего количества АПР, образовавшегося в результате окисления одного моля глю«озы, и учитывая при этом, что Лег для гидролиза АТР в физиоло- ИЬ МЕТАБОЛИЗМ 582 гических условиях составляет приблизительно — 12 000 кал/моль, можно рассчитать, что -450000 кал из потенциально доступных 686 000 кал действительно сохраняются при этом процессе.

Эффективность процесса, таким образом, имеет порядок 66%. 14.5. Анцплероз Как показано на рис. !2.1, в результате каждого оборота цикла лимонной кислоты регенерируется один эквивалент шавелевоуксусной кислоты, необходимый для инициирования следующего оборота цикла. Очевидно, что, если какие-либо промежуточные продукты этого цикла были бы отведены в другие метаболические пути, цикл должен был бы остановиться, если только не возобновится поступление одного нли нескольких требующихся веществ. Эта проблема отчетливо выражена в клетках растений и микроорганизмов, в которых а-кетоглутарат и оксалоацетат постоянно оттягиваются из цикла для синтеза глутаыиновой и аспарагиновой кислот, которые в свою очередь являютси предшественниками других аминокислот (гл.

20). Подобные соображения приложимы и к клеткам животных. Процессы, с помощью которых осуществляется восполнение недостающих промежуточных продуктов, носят название анаплероз. Первым указанием на существование анаплероза послужило наблюдение у гетеротрофных нефотосинтезируюших бактерий процесса, в основе которого оказалась следуюгцая реак- ЦИЯ: пировияотраляая кислота + СОа — щааелевотксусиаа кислота Вскоре после этого было установлено, что у животных, получавших ИСО,, меченый углерод обнаруживается в гликогене печени. Хати ни млекопитающие, ни гетеротрофные бактерии не способны к синтезу глюкозы из СОа, очевидно, что реакции фиксации СОа все же имеют место в нефотосинтезирующпх биологических системах. К числу наиболее важных реакций такого типа относятся реакции, в которых участвуют пировиноградная и щавелевоуксусная кислоты.

Образование оксалоайегата. Главная аиаплеротическая реакция в животных клетках и у многих растений и микроорганизмов катализируется пирувагкарбоксилазой. мат+ пиРгват+ НСОа + ДТР ~ оксалоапетат+ АОР+ Р; ацетна-Соа В животной клетке этот фермент (мол, масса 600000) находится только в митохондриях; фермент состоит из четырех субъедиииц, к каждой из которых пептпдной связью, образуемой с и-ами- бвз !4. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. ! ногруппой остатка лизина, присоединена молекула биотина, Каткдая субъеднннца содержит также один прочно связанный двухзарядный катион: Хна+ — для фермента дрожжей, Ми!+ — для фермента печени крыс.

Эти свойства присущи всем главным фиксирующим СОе ферментам животных клеток. Биотин присоединяется к уже сформированному холоферменту при участии особого фермента, каталнзирующего последовательность Е+ АТР и==.=:и Š— АМР+ РР! Š— АМР+ бнотин ~=в бнотинил — Е+ АМР где в качестве промежуточного продукта, вероятно, образуется фосфоамнд аденилата н специфического остатка лизина.

Исключительно низкая Ка' '"" (?О нмоль/л) находится в соответствии с ничтожными пищевыми потребностями в этом витамине. Фиксация СО, происходит в две стадии: Š— биотин+АТР+НСОа ~~ Š— био!ни СОа+АОР+Р! (1) Š— биотин СО + лиртват ч==е Š— биотин+ оисалоанетат (2) Структура соединения биотин — СОЗ такова; О НХ Ы вЂ” СОО О 1! белое — ХН С (СНа)4 !'-М-иарбаиеибие!еииил!рермеитл Ьб' для и!дролкза карбоксибиотинового комплекса составляет около — 4700 кал/моль; в связи с этим данный комплекс может служить в качестве эффективного карбокснлирующего агента.

Наиболее характерной чертой аируваткарбокснлазы является абсолютная потребность в ацетил-СоА; в отсутствие этого положительного эффектора фермент не способен каталнзировать фиксанню СО; на бнотнне. Если фиксация СО. на связанном с белком бнотине протекает в отсутствие пирувата н фермент затем освобождается от ацетил-СоА, то последующий перенос СОт на пируват все еще может происходить. Однако роль пирувата в процессе синтеза оксалоацетата не ограничивается его участием в качестве субстрата реакции — пируват также ускоряет каталитический процесс в стадии карбокснлцрования биотнна. Фермент, возможно, обладает специфическими центрами связывания для СоА-производных жирных кислот с более длинной цепью, которые также выполняют роль положительных эффекторов. Аспартат — сильный отрицательный эффектор некоторых мнкробиальных пируваткарбоксилаз.

ик мвтлволизм В растениях и микроорганизмах содержится фосфоенолпируваткарбоксилаза, катализнруюшая реакцию фосфоенолпируват+СО + Н О вЂ” ~. оксалоацетат+ Р~ Фермент нз Е. сои оказался тетрамером из субъединиц с мол. массой по 100000 ч характеризуется сигмоидной кривой для зависимости скорости реакции от концентрации фосфоенолпирувата. Однако в присутствии ацетил-СоА или фруктозодифосфата эта зависимость изображается гиперболической (уменьшение К,"ааит ' и увеличение 1',„). Этот фермент также заметно ннгибируется аспартатом и стимуляруется г(АРН.

Вместе с тем другой фермент, фосфоенолпируват-карбоксифосфотрансфераза, присутствующий у Ргортоп(Ьасгег(ипс и Еп1агпоеЬа Ьсз(о1уг(са, катализирует реакцию фосфоенолпируват+ СОа + Р1 и =~ оксалоацетат + РР; Этот фермент также представляет собой тетрамер из субъединиц с мол.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
8,4 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6390
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее