Главная » Просмотр файлов » Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2

Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 10

Файл №1123310 Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах) 10 страницаOsnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310) страница 102019-05-10СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

массой по 100000. 14.5.1. Метаболизм промежуточных продуктов в цикле лимонной кислоты 14ть1 1. Обрааованне фосфоенолпирувата Существуют обстоятельства, при которых промежуточные продукты цикла лимонной кислоты и другие соединения, способные превращаться в этп продукты, направляются на синтез глюкозы путем обращения глнколитической последовательности. Однако, как ранее указывалось (рис. 14.2 и разд. 144.2), этот процесс жестко лимитирован в связи с исключительно низкой скоростью обратной пируваткнназпой реакции. Обходный путь, минуюшни этот заблокированный участок, обеспечивается действием фосфоенолпируваткарбоксикинавы (мол.

масса 75000), которая катализирует реакцию оксалоацетат + ОТР(или 1ТР) — ~ фосфоенолпир1 ват -',— СОР (нли 1ОР) + СО К;,",""'"'"' составляет -2 мкмоль!л; Лет'= — 4000 кал/моль, Фосфоенолпируваткарбоксикнназа локализуется преимущественно в цитозоле, хотя небольшие количества фермента найдены и в мнтохондриях печени большинства видов животных. Только для печени кролика активности фермента в митохондрнях и цитозоле сравнимы. Особые функции этих двух форм не известны, но это различные белки; митохондриальиый фермент дает лишь слабую перекрестную реакцию с антителамн к ферменту цитозоля. ОТР для реакции должен поставляться митохондрнямн. Он может возникать либо при окислении а-кетоглутарата (гл.

12), либо под действием нуклеозид-дифосфаткиназы (гл. !2): АТР+ ОРР ~ ОТР+ АОР 14. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. ! Мощность фермента, измеренная в клетках, производящих максимальное количество глюкозы, достаточна для обеспечения потребности этого процесса в ОТР. Тропические элэкн, равно кэк н некоторые микроорганизмы (РгорюсиЬас!со(пгп эйеггпош' н амеба Еп!аглоеЬа Мзго!Енса), прнобрелн способность к интересному другому решенню этой проблемы, э именно у нях имеется фермент лирунигодгофогфог- .дикплаза. которая кэтзлнзнрует суъ1мзрную реакцию МйАТРЯ + Рт + пнрувэт- ~==- я==:ю фосфоенолпнрувзтз- !- ЫЕРР, -1- АЫРз- -!. 2Н.г К„ для реакции в том ее виде, кэк анэ ззпнсэнв, состэвляет 10-1, что должно было бы акэзвться неблвгопряятным; на реэкцкя в этом случае идет в нужном цзпрэвленян блэгодаря ззбуфернвзнню двух протонов н становится необрзтнмой, няо если РР1 гядролнзуется неорганической пирофосфатазой (РРг — э йр).

Механизм, по-вялнмому, тзков (Š— фермент)." сну рт Е+АМРРР— ь Е РР+АЫР рт т Е РР+ Рг — ъ- Е Р+РР1 р () Е Р+ пнрувэт — ь Е+ Р— снолпнрувзт 14.Б.1.2. Малик-фермент Этому ферменту одно время придавали большое значение в фиксации СОз, мплик-грермент катализнрует реакцию: СО СООН + СН Н' НСН ! С=О+ МАВР!! ~= — ю НСОН ° МАВР~ ! СООН СООН По способу своего функционирования он аналогичен нзоцитратдегидрогеназе н подобно ей нуждается в Мп'+. Однако, в связи с тем что малик-фермент действует как механизм для генерации МАОРН, его роль в метаболизме, вероятно, обратна той, которую играет изоцитратдегидрогеназа.

Малик-фермент найден в цитозоле клеток печени и жировой ткани, но присутствует также в митохондриях сердца, мозга и коры надпочечников. Митохондриальный фермент и фермент цитозоля — это различные белки. Ферменту митохондрий свойственна положительная кооперативность в отношении малата, т. е. сигмоидная кривая скорости реакпип, в то время как для фермента цитозоля характерна гиперболическая кривая. Добавление к митохондриальному ферменту сукцината в той же концентрации, как в митохондриях, снимает кооперативность, что проявляется в смене сигмоидной кривой, характеризующей кинетику кооперативного процесса, гиперболой; 4 — 13бй 1п. Иетлволизм Рис.

!4.6. Кинетики мвлик-ферментз. 1 †ферме цитозалн; 2 †. фермент митохондрий; 3 -- фермент митохонд- рий в присутствии сукциилтз. Е а о Ю и [мелем! такой характер кривой объясняется, вероятно, тем, что все места связывания эффекторов заполнены при этой концентрации сукцината так, что т' достигается при очень низких значениях !малага) (рис.

)4.6). В митохоидриях животных клеток имеется еще один фермент, синтезирующий малат, который утилизирует г)ЛП', а не ЖАРР+. В отличие от малик-фермента этот фермент не способен декарбоксилировать оксалоацетат при рН 5 в отсутствие ппридиннуклеотида. Роль этого фермента неизвестна. 14.зд.з. АТР-цитрит-лииза В цитозоле клеток печени и жировой ткани АТР-иитрат-липла тетрамер из идентичных субъединиц (мол.

масса ! )0000) катализирует реакцию цитрвт+ АТР+Сод — 1. зцетил-СоА+ оксвлозцетлт+ АОР+ Рз Практически одна молекула ЛТР расходуется на молекулу цитрата для обращения результатов действия цитратсинтазы в митохондрпях. Начальная стадия процесса, по-видимому, заключается в реакции АТР с карбоксильной группой фермента с образованием ферм — Р. В экспериментальных условиях реакцпя может происходить в отсутствие АТР, если субстратом служат цитрилфосфат или цитрил-СоА. На основании вышепзложенного сложная реакция, катализнруемая ЛТР-нитрат-лианой, может быть представлена в виде нескольких последовательных стадий (В=фермент): Е+лТР ~ ~Е Р+АОР Е Р+цнтрат „-— м Е."цитроил Р Е -.цитраил Р ~~ Е цитрат+Р~ Е цвтрзт+СоА ~~ Е'.цнтроил Сод Е..

цитронл СоА ис:=:и Е+ ацетил.СоА -!- аксзлозцетвт ьь мнтлволизм зтлвводов. г Хотя эта реакция н снабжает цитозоль оксалоацетатом, ее основная функция заключается в генерации ацетил-СоА для синтеза жнрных кислот (равд. !4.6.!). У многих бактерий имеется фермент цнтрат-лназа, который каталиэнрует суммарную реакцию цнтрат — ь ацетат+ оксалоацетат Наиболее изучен фермент яа К!ейз(е((а рпеилгопгае. Это гексамер, построенный нз трех различных субъеднннц (п.(),у)з 'у-Цепь (мол. масса 11000) ковалентна соединена с дефосфо-Сод эфирной связью между гндроксилом сернна н бсфосфатоьг адениловой части молекулы кофермента; мюкаь. сульфгндрнльной группой дефосфо-Сод н аиетатом аозннкзет тноэфирная связь <установлено прн изучения нзолнрованного фермента).

Отсюда следует, что у-цепь относится к ацнлпереносяжнм белкам '(равд,. ! 7.6Л.) . а-Цепь каталнзярует реакцию ацегнл — перенооппг+ нитрат — ь цнтрнл — переносчик+ аиетат а р-цепь катзлнзнрует другую реакцию: цнтронл — переносчик — ь апетнл — перегюсчнк . р оксзлоацетзт Таким образом, цнтрат-лнаэа напомннает различные биотинсодержаигне ферменты, вюиочаюжне также адин белок-переносчик, который служит субстратом длп последуюпгнх реакций, каталнанруемых парой прочно связанных ферментов, а именно аиетнл-Сод †карбоксилзз (раза, !7 6.!) н метилмалоннл-Сой †карбокснлтрансферазой (равд.

14.9.3). 14.6. Глюконеогенез 14.6.1. Путь образования глюкозы из молочной кислоты Ипервые предположение об обратимости глнколиза было высказано в связи с наблюдением, что молочная кислота, образовавшаяся из глнкогена прн сокращении изолированной мышцы в анаэробных условиях, медленно исчезает после введения кислорода„ прп этом около одной пятой окнсляется до СОз, в то время остальная часть превращается в гликоген. Условия для обращеняя глнколнза, а именно для синтеза одной молекулы глюкозы из двух молекул молочной кислоты: 2Н++ 2 лактат ь глюкоза могут быть легко охарактеризованы. Поскольку для всего процесса пря стандартных условиях Лег'=+48000 кал/моль и поскольку для того, чтобы процесс осуществлялся в действительности, должно затрачнваться еще большее количество энергии, превышающее 48000 кал/моль, с тем, чтобы процесс в целом проходил с потерей свободной энергни, простое обращеннс прямых реакций глнколиза, описанное выше, не могло бы быть достаточнылг.

Какие-то альтернативные пути должны, следовательно, функцнонировать, обеспечивая поступление необходимой энергии. Напомним, что лируваткиназа катализируст свою реакцию в обратном на- и!. метлпол!!зм правлении настолько медленно, что как по кинетическим, так и по термодинамическим соображениям после образования пирувата путем обращения лактатдегидрогеназной реакции требуется иной путь для того, чтобы из пирувата мог образоваться фосфоеиолпируват.

Прн рассмотрении последовательности реакций, ведущей к фосфоенолппрувату в глпкодпзе (рпс. 14.2, последовательные реакции 11, 1О, 9, 8, 7, 6, 5, 3, 2), становится очевидным, что, как только этот продукт возник, положения равновесий дальнейших альдолазной, фруктово-1,6-дифосфатазной и глюкозо-6-фосфатазной реакций могут обеспечить «продвижение» фосфоенолпирувата по обратной реакции к глюкозе, если с двух фосфатаз снимаются контроли.

Реакции, приводящие к синтезу фосфоенолпирувата, катализируются пируваткарбоксилазой и пируваткарбоксикиназой и последовательно изображаются с помощью уравнений пируват+ СО, + АТР— ~- оксалааиетат+ А1УР+ Р! (1) оксалоапетат -1- ОТР— ч- фосфоеиолкируват + ЯЭР+ СОа (2) пируват+ АТР+ ОТР— ~ фосфоеиолпируиат+ Л1уР+ ООР+ Р! (3) Поскольку превращение лактата в глюкозу происходит только в аэробном органе, где поступление Оа не является лимитирующим фактором, снабжение процесса АТР и ПТР обеспечено. Имеется, однако, некоторое усложняющее обстоятельство, связанное с характером проницаемости митохондрий. Щавслевоуксусная кислота, которая образуется в митохондрии, не может, как таковая, легко покинуть ее, что необходимо для взаимодействия с находящейся в цитозоле пируваткарбоксикиназой.

Эта проблема еще не получила окончательного решения, хотя легко может быть предложено несколько способов. Так, представляется весьма вероятным, что образовавшийся в митохондрии оксалоацетат входит в цитозоль в виде смеси малата и аспартата. На рис. 14.7 показаны маневры, при помощи которых клетка преодолевает затруднения. связанные с тем, что пируваткарбоксилаза находится в митохондриях, а не в питозоле. Изображенный механизм окисления цитоплазматического ! 1А11Н в митохондриях и есть тот самый челночный механизм, с помощью которого, как предполагают, происходит передача восстановительных эквивалентов от ХА()Н, образовавшегося при окислении глицеральдегид-3-фосфата в питоплазме (равд.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
8,4 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6390
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее