Главная » Просмотр файлов » Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2

Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 8

Файл №1123310 Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах) 8 страницаOsnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310) страница 82019-05-10СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 8)

Фермент пз Е. сой характеризуется чувствительностью к ОТР. ы. метАБОлизм уГлеВОдОВ. ! 575 л Е гэ [Шосфоенояпирувэш ! Рнс. 14.4. Схематнчвое нзображеяне механнэма, контролнрующего пвруватквнвзу. Для фермента иэ мышц: 1 — фермент с его нормальными субстратамя! 2 — действве АТР прн одной повышенной концентрации. Для фермента яз лсчеля: 1— эффект фруктозодвфосфата на систему в прнсутствян фермента в субстратов; 2— фермент с его нормальным субстратом; Э вЂ” эффект повышення концентрацнн АТР, 4 — эффект павышення концентрацнн н АТР, н аланвна.

Очевядно, что нзмененне концентрацян одного нэ компонентов системы — фруктоэвдвфосфата, н АТР в аланвна — нв фоне постоянных ковцентрацнй других компонентов прявадят к по- казанным на рисунке изменениям. В жировой ткани содержится [.-фермент, в то время как фермент почек ведет себя так, как можно было ожидать от гибрида обеих форм, а именно обнаруживает кооперативность с фосфоенолпируватом [рис. !4.4, кривая 2), причем это явление не усиливается под действием АТР и не снимается фруктозодифосфатом. Фермент эмбриональной печени является М-формой; количество его быстро снижается после рождения, н он заменяется взрослой ь-формой. Фермент дрожжей в общем напоминает ь-форму. 74.4.2.! !.

Образоаанне молочной кнслоты Напомним, что превращение глицеральдегнд-3-фосфата в 3-фосфоглицериновую кислоту достигается при восстановлении ХА[УГ в НА[!К. В сравнении с обеспечением углеводами ресурсы ХАьг! в клетках сравнительно невелики, н поэтому если бы [чА[7Н, образуемый при окислении глицеральдегид-З-фосфата, не окнслялся снова, анаэробный гликолиз должен был бы прекраг-иться с того момента, как весь НАР+ был бы восстанов.чен в ХА[эН. Это пред- 576 ш.мвтаволизм отвращается действием лактатдегидрогеназы, которая катализп- рует реакцию соон соон ! ! С=О + ЫАОН + Н+ — НСОН + ИАО ! ! сн СНа Такое сопряженное взаимодействие между указанными двумя реакциямп гликолитической последовательности может быть выражено следующим образом: Р + глицеральд вгид-3-фосфатп ЫЯ0+ молоькаа кислама 1.3-дифосфоглицери- Ь!АБН пироаинограднаи кислом а новаи кислота Положение равновесия лактатдегидрогеназной реакции, подобно таковому для всех реакций, включающих какую-либо оксикислоту н 5)АР+, сильно сдвинуто в сторону образования молочной кислоты, а не продуктов ее окисления.

В связи с этим гликолиз протекает с накоплением двух молей лактата на один моль глюкозы. Лактат — зто своеобразный тупик в метаболизме; однажды образовавшись, ои не может превращаться иначе, как путем обращения лактатдегидрогеназной реакции и образования вновь ппровпноградной кислоты в азробных ус,повиях. В противоположность фосфорилированным промежуточным продуктам гликолиза лактат и пируват не «заперты» в клетках, где они образуются.

Позтому ш чнго лактат диффундирует из активно гликолизирующих мышечных клеток и переносится в печень с током крови (разд. 15.5.3). Лактатдегндрогеназа представляет собой тетрамер из четырех субъединиц (мол. масса каждой 35000). У животных злектрофоретическп различимы субъединицы двух типов. Онн обозначаются как М и Н для скелетной мышцы и сердца соответственно; лактатлегидрогеназа мышцы в основном представляет собой Ма, в то время как фермент сердца — главным образом Н4.

Однако все возможные гибриды МаН„М,Н, и М,На найдены в различных тканях. Свойства Н4-фермента, который легко ингибируется пируватом, делают его особенно полезным для такого высокоаэробного органа, как сердце, где происходит и удаление лактата из кровотока, и его окисление до пирувата, который сразу подвергается 577 М.

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. 1 дальнейпшм окпслительным превращениям в мнтохондриях. На'против, М,-фермент не подавляется пируватом и потому полезен для мышцы — органа, где происходят мощные вспышки анаэробного глпколиза. Лактатдегидрогеназная мощность в мышце и печени превышает таковую для всех других ферментов гликолитической последовательности. 14Л.2.12. Спиртовое брожение Последовательность реакций, приводящая к образованию пнрувата в анаэробном метаболизме глюкозы у многих микроорганизмов, особенно у дрожжей, идентична с таковой у животных тканей.

В отличие от обратимого синтеза лактата, описанного выше, у дрожукей пируват подвергается необратимому декарбоксилированню до ацетальдепша под действием пируватдекарбоксилазы (последняя отсутствует в тканях животных), А1 в+ СНЗСОСООН СНЗСНО + СОЗ Молекула фермента (мол, масса 175000) связывает четыре молекулы тнамннпирофосфата — необходимого кофактора для этой реакции. Как и при окислении пирувата (равд.

12.2.1), начальная стадия процесса заключается в образовании оксиэтилтиамннпирофосфата, однако в дальнейшем не происходит переноса оксиэтильной группы н комплекс распадается на свободный ацетальдегид с регенерацией кофермента. Образованный таким путем ацетальдегид восстанавливается КЛОН в реакции, которая каталнзнруется алкогольдегидрогеназой. СН„СНО+ 1т'АОН + Н+ ж==в СНЗСНвОН + НАР+ Таким образом, в клетках дрожжей возникающий при окислении глицеральдегид-3-фосфата КЛОН служит для восстановления ацетальдегнда, а не пирувата. Если спиртовое броженяе происходит в присутствии ИВНЯКОМ последний связывается с ацетальдегидом, образуя продукт присоединения, недоступный для реакции с АРАОН.

При этих условиях 1)ЛОН используется глицерол-3-фосфат — дегидрогеназой для восстановления диоксиацетопфосфата (разд. 14.4.2.4). У анаэробных дрожжей при таких условиях образующийся глицерофосфат быстро гидролизуется фосфатазой до глицерина и Рь 14.4.3. Гликолиз и окисление пнрувата; выход АТР В полном процессе превращения глюкозы в лактат не потребляется Оь Несмотря на то что процесс включает две окислитель- но-восстановительных реакции, а именно окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (путь 8, рис. 14.2) и вос- вха !И.ыетхволизы становление ппрувата в лактат !путь 13), суммарного изменения степени окисления в результате глпколиза пе происходит, что объясняется участием ХАО' в перераспределении восстановительных эквивалентов. Теперь можно рассчитать выход полезной энергии, получаемой при глпколнзе, который начинается от глюкозы: прн каждой киназной стадии фосфорилированпя глюкозы и фруктозо-6-фосфата (пути 1 и 4) потребляется по 1 молю ЛТР, 2 моля высокоэнергетического фосфата передаются на ЛРР для регенерации АТР в ходе реакции 9, когда 1,3-дифосфоглицерат превращается в 3-фосфоглпцерат, и еше 2 моля АТР генерируются при реакции 12, когда фосфоенолпнруват отдает свой фосфат АОР.

Таким образом, на 1 моль глюкозы в процессе глнколиза с самого начала расходуются 2 моля ЛТР, а в конце всего процесса образуются 4 моля АТР, т. е. выход АТР в результате составит 2 моля. На основании этих рассуждений можно определить общую эффективность гликолиза. Около 48000 кал/моль продуцируется, если расщепление глюкозы проходит только до лактата при стандартных условиях. Имеющаяся информация не позволяет рассчитать истинное изменение свободной энергии Л6 прп физиологических условиях. Однако известно, что при гидролизе в физиологических условиях 2 моля АТР до АОР и Р; освобождается -24000 кал, откуда следует, что прн гликолизе ! моля глюкозы около половины потенциально доступной энергии может быть запасено в виде химической энергии в АТР. В свете современных представлений о гликолизе интересно еще раз рассмотреть данные Гардена и йонга (разд.

14.4). Обнаруженная в их опытах потребность в Р; при спиртовом брожении дрожжевых экстрактов, очевидно, отражает необходимость в Р; в глицеральдегпд-3-фосфатдегндрогеназной реакции, единственной реакции в этой последовательности, в которой Р; действительно участвует, Отмеченный Гарденом я йонгом факт накопления гексозодифосфата в ходе спиртового брожения, вызываемого бесклеточными экстрактами дрожжей, также получил объяснение. Напомним, что в клетках дрожжей, так же как в этих экстрактах, количество адеиииовых пуклеотядов мало в сравнении с количеством глюкозы.

Когда весь присутствующий в экстракте АОР превратился в ЛТР, последовательность реакций должна остановиться на стадиях 1,3-дпфосфоглицерата и фосфоенолпирувата. В принципе в живой клетке АТР утилизируется в разнообразных эндергонических процессах, например при синтезе белка илп мышечном сокращении, когда происходит регенерация как ЛРР, так и Рь В дрожжевом экстракте эти явления, однако, не имеют места. Единствен-ное средство для утилизации ЛТР представляет пара кипаз, арпсутствую~цпх в экстракте и совместно образующих из глюкозы фруктозо-!,б-дпфосфат. Суммарный процесс брожения в этих и.

мгтлволизм зтлкводов. з 579 экстрактах, следовательно, может быть представлен как результат действия двух частных систем: (1) (2) глюкоза + 2Ра + 2АИ» — »- 2 атанол + 2СОа+ 2АТР глюкоза -1- 2АТР— з- фруктозо-1,6-дифосфат + 2АОР 2 глюкоза+2Р» — з- 2 зтанол+ 2СОа+ фргктозоп,б.дифосфат 14.4Л.1. Окисление инроннноградноа кислоты Подобно глюкозо-б-фосфату,~пнровиноградная кислота занимает центральное положение в метаболнзме, поскольку она участвует в нескольких метаболических реакциях, как это показано на рис. 14.5. Пируват может подвергаться обратимому восстановлению до лактата (см. выше), превращаться обратно в глюкозу (равд. 14.6.1), использоваться для образования оксалоацетата или малага (равд.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
8,4 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6390
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее