Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 14
Текст из файла (страница 14)
В этом можно убедиться путем рассмотрения ряда балансовых уравнений, представленных в табл. 14.3, которые в итоге 14. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. 1 описывают превращение 6 молей гексозофоофата в 5 молей гексозофосфата и 6 молей СО,. Отметим, что единственная реакция, при которой выделяется С΄— это реакция окисления 6-фосфоглюконовой кислоты, На первый взгляд предлагаемое описание последовательности реакций кажется довольно трудным, но оно может стать более понятным, если принять во внимание следующие соображения. Действие фосфоглюконатного пути как окислительного механизма полностью завершается на стадиях 1 и 2, когда КАОР+ восстананливается и СО4 выделяется. Окисление 6 молей гексозы в стадиях 1 и 2 приводит к отдаче 12 пар электронов 5!ЛБ4Р+, т, е.
именно того количества, которое образуется при полном окислении 1 моля глюкозы до 6 молей СО,. В результате стадии 2 остается 6 молей рибулозо-5-фосфата. Если он используется в процессе синтеза нуклеотндов и т. д., то должна лишь произойти его изомсризация в рибозо-5-фосфат. Однако если углсродные атомы 6 молей пентозы подвергаются перестройке с образованием 5 молей гексозы, то это, по крайней мере теоретически, есть следствие полного окисления одного из исходных 6 молей глюкозы. Такая трансформация углерода пентоз в токсовы начинается на стадиях 3 и 4, и в результате на балансе остаются 2 моля тетрозы и 2 моля пентозы.
Стадия 5 приводит к получению из этих продуктов дополнительных 2 молей гексозы и 2 молей триозы. В стадиях 5 — 8 осуществляется превращение двух триоз в одну гексозу. В каждой серии реакций образующаяся гексоза представляет собой фруктово-6-фосфат. Наконец, путем изомеризации последнего возникают 5 молей глюкозо-б-фосфата, который может вновь войти в последовательность со стадии ! и т. д.
Попытки измерить относительные количества глюкозы, превратившейся через глцколитический и фосфоглюконатный пути, были основаны на том, что в последнем случае весь образуемый сначала СОА должен происходить только из С-1 глюкозы, в то время как при совместном действии гликолиза и цикла лимонной кислоты начальные скорости выделения '4СОА из 1-'4С-глюкозы н 6-'4С-глюкозы не должны различаться.
В поперечнополосатой мышце млекопитающих, по-видимому, не происходит прямого окисления глюкозы через фосфоглюконат, и катаболизм глюкозы идет целиком через гликолиз и цикл лимонной кислоты. В печени существенная часть (вероятно, ЗОЪ или более) СОУ, возникающего из глюкозы, образуется при действии фосфоглюконатного окислительного пути. В молочной железе, семенниках, жировой ткани, лейкоцитах и коре надпочечников млекопитающих даже более высокая доля глюкозного катаболизма происходит через окисление фосфоглюконата.
Преимушества, которые организм получает в результате функционирования фосфоглюконатного пути, кроме образования пентоз для синтеза нуклеотидов, по-видимому, связаны с тем, что процесс С4 СЧ + + 1 =-1 СЧ С4 СЧ ь ь С ь Ч 3 » ь ь С 34 са с» С' а й а о ао а 3 оа о„ 3 а с» а 3 а С3 М О Ц а 4 а ° 3 е С о "4 О 3» 3 а с 3 а о ь 4 $ е Ы Ы М С Ф О к о й о 33 сь Ж О 3С Я О 4 а 'И О 4 Я О е 4 Ф ОО О о а .в.
о а о ,а са 1О + 4.2 ась р+ Я+ ~х 'с'+ с»са +~ ++ '3 СЧ 3'а 3- Ч в аа е.ж оа ,Ц» ЯС Я~ 4+ о а О ~а яа ов4, СО». 3ОЕ а а ~Ф Ьа Ва 3 43 ВР. »С» ОССОЕ а Е е с,. + — 1 11=, 3 ~ СС Е-е.ав С а О а а о ф.еа 'а аа'я и а о а с» а'Дьс :4 аДа+ С4 СЧ 1 1+ф ацаа' 3.а $Д 343 Ц~ аоаа С4 С 3 С4 СЧ Е' »а аа,с а а яеа ад ааа о ое 34 а 3 3 ооа а а аа ~ 1=4- ю .е а сч а+ 3 С4 В + $ в.3 ОЬ ао Оа с, а» сч В-В. 3 3 со жй а ф.а а 3- 34 34 а.е ОО~ Оа 3~Р О а 'а ОСЧ„ае а а СЧ С'4 3 'В' ,е ~Ы о С.» 3 34 а а Ю 3 а 31 ь о 3 О, 3„ в осса е'6 С"» С» „ "вй а аам о» 3" а ,с а.е, О,а а йе + о с .е а о о о и о М 34 Я 3 а О 'Еа 'ф а а е.
йа .в в+ а О Я »а+ Я а+ Ях ~~а с4 ~..4 +Х СЧ '.3 + ,в.С7 Х и О + О 34 а Я,е ОЦ са В ~е ьгитдволизм углеводов, г 607 не нуждается в дополнительной затрате АТР, не зависит от пали. чия четырелуглеродных дикарбоиовых кислот цикла лимонной кислоты и, что, вероятно, наиболее важно, использует (ь)АПР+ в качестве единственного акцептора электронов. Как указано ранее (равд.
12.5), маловероятно, чтобы АТР могла эффективно образовываться путем митохондриального окисления МЛ(зРН, образующегося в цитоплазме. Большая часть генерированного в фосфоглюконатном пути ИЛВРН используется в качестве восстанавливающего агента, особенно при синтезе жирных кислот и стероидов. Это согласуешься с распределением соответствующих ферментов в различных органах. Печень, молочная железа, семенники и кора надпочечников — места активного синтеза жирных кислот и/или синтеза стероидов, в то время как зти процессы не характерны для метаболизма поперечнополосатой мышцы ткани, где не обнаружено окисления фосфоглюконата. Действие фосфоглюконатного пути, очевидно, зависит от наличия ХЛОР+.
В печени скорость процесса контролируется двумя путями. 1. Количество обеих дегидрогеназ резко уменьшается лаже после краткого периода голодания и достигает прежнего уровня в течение нескольких часов после кормления. 2. Оба фермента чрезвычайно чувствительны к величине отношения 1)ь)ЛВР"111)ь(ЛОРН1. При величине соотношения 0,02 их активность максимальна, прн 0,01 она уменьшается на 90о(з. Анаэробное происхождение рибозы. Как описано выше, окисление глюкозо-6-фосфата дает возможность для образования рпбозы.
Однако любая клетка, наделенная транскетолазой, трансальдолазой, ферментами взаимопревращения пентоз и обычными ферменталги гликолиза, может также производить рибозо-5-фосфат неокнслптельным путем, как зто видно из следующих уравнении: фрукгозо-6-фосфат -1- глкцерзльдегкд-3-фосфег — -~ ьегаллзл — л эрвтрозо-4-фосфат+ ксклулозо-5-фос4 ег (1) траасфруктозо-6-фосфзг -1- эритрозо-4-4 осфзт — ь лаьдаллзл — глкцерзльдегид-3-фосфет+ седогецтулосо-7а(осфлт (2) тралл седогецтулозо-7фосфзт+ глкцерлльдегцд-3-фосфзт — ь легалазл — ь рвбозо-баросфлт+ ксилулозо-б.росфат (3) 2 ксилулозо-5-фосфзт — ~ь 2 ркбулозо-5-фосфзг — а 2 ркбозо-бфосфзг — — (4) 2-фрукзозо-6-фосфаг + глкцерзльдегкд-3-фосфзг — л 3 рябо о-5-фосфзт Величины относительных вкладов окислнтельного и неокислительного путей для итогового образования пентозы в животных тканях невыяснены.
нь митлнолизм Образование и-дезоксирибозного компонента нуклеотидной единицы ДНК происходит путем превращения соответствующих рибонуклеотидов; это изложено в гл. 24. Метилглиоксаль был обнаружен в тканевых автолизатах полвека назад. Позднее было убедительно доказано широкое распространение глиоксалазы, катализирующей превращение метилгли.оксаля в лактат (13.5). Однако смысл этих данных оставался не.понятным, поскольку источник метилглиоксаля не был выявлен. Зто соединение приобрело новое значение в связи с описанием дзетилглиоксальсинтазы, изолированной из Е.
соИ и Р. пи1даг(з. Катализируемая реакция такова: СН С=О+ Рг ОНО метнлгли- оксаль Фермент, димер из идентичных субъединиц (мол. масса 67000) с К от 0,2 до 0,5 ммоль/л, действует при физиологических концентрациях субстрата. Синтаза проявляет аллостерические свойства с субстратом, но только в присутствии Рь который при более высокой концентрации ведет себя как ингибитор, каковыми являются фосфоенолпируват, 3-фосфоглицерат и РРь Этот фермент и глиоксалаза могут образовать окольный путь, минующий идущие с дгалым выходом АТР стадии гликолиза: Хотя этот процесс и перекрывает возможности для образования АТР, он подготавливает углерод глюкозы для использования в синтезе жирных кислот, в цикле трикарбоновых кислот и в синтезе некоторых аминокислот.
1-1аряду с этим путь образования метилглиоксаля мог бы служить н качестве приспособления для освобождения Р~ прп его дефиците, который может возникать вследствие накопления слишком больших количеств фруктозоднфосфата. Биологическое распространение и метаболическая роль этого окольного пути нуждаются в исследовании. 14.8Л. Метилглиоксалевый оконьный путь СН ОН С=О ! СНаО РОаНа диоксиацетон- фосфат гзнокоза + 2ДТР— т- фруктозо-1, б-дифосфат + 2ЛРР фруктозо-Н6-двросфат — и 2 диоксиацетонфссфат 2 дноксиацетонфосфат — ч 2 метилглиоксала -1- 2рз 2 метилглиоксаль — ч- 2 лактат (1) (2) (3) (4) 14. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. 1 14.9.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
