Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 16
Текст из файла (страница 16)
15.1 приведены некоторые резервные полисахариды, имеющиеся в биологических системах. Каждая резервная форма позволяет аккумулировать эффективный запас сахаров, причем этот запас делается в виде недиффундирующих молекул, которые допускают лишь минимальное накопление связанной воды н, таким образом, оказывают очень малый осмотическнй эфчрект. Действительно, гликоген и амилопектин накапливаются как нерастворимые гранулы, с которыми тесно связаны ферменты, катализирующие как их синтез, так и их расщепление. Наиболее важные свойства гликогена, обусловленные его структурой, иллюстрируются рис.
15.1. Поскольку внутри клеток все резервные гомополисахариды расщепляются с последующим освобождением моносахаридных единиц от нередуцируюших концов цепей, то ясно, что чем больше ветвлений имеется в молекуле, -тем больше возможностей для ферментной атаки. В присутствии ! П. МЕ!АБОЛ ПЗМ к. 3 око оо ак к соо о Х о ка оЯ оо о.ы 2 Я а И Э Я а ) $ 3 оц Ф И Ф О З ну ао о ко $М оо км с М Ъ о.
о н н Е" нн н. о с Ы о ОЗ н 1о Д Ф н н З н Ю З 1 Ы н 1 Х о н и Р и н З > Ф 1 Б н. о о У о о о а о а О ИЫ Ы н Ю ~н Х Ц)й х н о о' Ф сн Ю Ю Сз, В 1о % Р н к о н Ю .Ы Ю Л 1о ,д к ж о о3 д М о' ь х й о' М о оо В оа й Ы н о оо н н н о Ю о„' н гР о Ыы нын М 1р йкн Ы око н Бо', Ы Я Ыъ, Од,„ .ЫИ ~О ~, С4 ЫОЫ й сч ньЫн О о .- о Онн М й Р. он н ноЫ ~ о:с Ы н н Ы ы н н Ы н 3 и. и н н к а он ХЫ 616 1К МЕТАБОЛНЗМ УГЛЕВОДОВ, 11 соответствующего фермента и прн определенном числе молекул :полнсахарнда справедливо следующее: чем больше ветвей имеется и структуре, тем быстрее освобождение моносахаридных единиц. При мышечном сокращении мышечные клетки испытывают увеличение потребности в АТР в пределах от 100 — 1000 раз (в минуту).
Поэтому сильно разветвленная структура гликогена (точки ветвления примерно у каждого 12-го остатка глюкозы вдоль цепи) более выгодна, чем менее разветвленная структура амилопектина (ветвленне через 24 остатка) или каких-либо других простых линейных полнсахаридов. В действительности от 8 до 10оь всех глюкозных остатков молекулы глнкогена всегда находятся на нередуцирующих концах этой сильно разветвлеяной структуры и могут быть освобождены !под действием фермента. 15.2.
Метаболизм гликогена Самый важный аспект метаболизма гликогена заключается в том, что при благоприятных условиях он может накапливаться, а в случае потребности в глюкозе расщепляться. Благодаря участию независимых ферментных систем в синтезе н расщеплении гликогена оба этих процесса регулируются таким образом, что могут протекать в соответствии с запросами клетки при данных существующих в ней условиях.
За исключением реакции глюкоэо-6-фоо)!зт — !. Глюкоза + Р! представленная схема метаболизма гликогена (рис. 15.2) справедлива для всех животных клеток. Гвдролиз глюкозо-6-фосфата свойствен только печени, почкам и слизистой оболочке кишечника — органам, клетки которых выделя1от глюкозу в систему кровообращения. Основные характеристики метаболизма гликоген» в скелетной мышце значительно отличаются от таковых в печени. Покоящаяся мышца независимо от поступлення глюкозы способна накапливать гликоген в количествах, соответствующих не более 1$-ному раствору, и должна расщеплять гликоген исключительно быстро, когда внутриклеточная 1АТР) снижается в связи с потреблением АТР в процессе сокращения.
Печень может накапливать гликоген в большем количестве, соответствующем 5о(-ному раствору, если концентрация глюкозы в крови находится в пределах нормы или повышена; в печени гликоген может расщепляться до глюкозы с целью выхода последней в кровяное русло, когда 1глюкоза1 в крови ниже нормы. Последний процесс может осуществляться довольно быстро, но по скорости никак не может сравниться с почти взрывоподобным освобождением глюкозо-1-фосфата, происходящим в сокращающейся мышце. Таким образом, хотя промежуточные продукты и ферменты метаболизма гликогена в Общем и ь ынтляо лизы гл езз грз ррз Цирглюп оизорз грюпозо-Б-фсюфе~п глюпозе Атр геисоеинэее глюиозофоо1июизо иерэзе 1! Сюсфофзчп фрр -Б-ф фе ФряпппооЬБ Зипопфею -1,6" Зифосфеюазэ генез гоииолиз БАТР 4АТ лзиюеп1 Рис.
зо.г. Метаболизм глякогена в печени. Обратимые стрелки обозначают реакции, каталиэируемые в обоих направлениях тем же самым ферментом. Закругленяые стрелки указывают иа существование няых ферментов длн обратных реакций. В мышце не может происходить гидролиз ппокоэо-6-фосфата до глюкозы; регенерации гликогена иэ лактата $п тгто не имеет существенного значения в мышце. похожи в этих двух тканях, механизмы их регуляториого контро- ли несколько различаются. Детали метаболизма гликогена в мыш- це лучше известны, чем в печени, и обсуждаются в первую оче- редь. зз. мнтлволизм углеводов. и 15.3.
Метаболизм гликогена в скелетной мышце 15.3.1. Гликогенолиз (1) (2) (3) (4) (5) глюкоза+ АТР— ~- глюкозо-6-фасфат+ АВР глюкозо-6-фосфат ~ глюкоза-1-фосфат глюкозо-1-фосфат + БТР— ~- 1Л)Рглюкозз + РР1 1Л)Рглюкоза + глюкоз໠— ~- 1ЛЭР+ глюкоза„т, РР1 — ~ 2Рг требует затраты двух высокоэнергетических фосфатных связей на образуемую гликозидную связь. Таким образом, чистый выход процесса глюкоза — гликоген — «-лактат составляет только одну молекулу ЛТР на глюкозный эквивалент. Однако расход АТР для синтеза гликогена совершается в покоящейся мышце, когда Оа имеет- 6 — 1368 Главный результат анаэробного гликолиза (гл. 14) — превращение одной молекулы глюкозы в лактат, сопровождающееся выходом двух молекул ЛТР, причем этот процесс не нуждается в участии кислорода.
Поскольку, однако, приток Оз к тканям млекопитающих практически постоянен, так же как в стационарном состоянии постоянна потребность в ЛТР, то лишь для немногих животных тканей этот аспект гликолнза имеет значение, за исключением, пожалуй, нескольких предельных мгновений отсутствия кислорода. Лишь отдельным типам клеток, в том числе клеткам сетчатки, свойственна значительная скорость аэробного глнколиза, когда в кроваток выбрасывается лактат даже при нормальных артериальных концентрациях глюкозы и Оз. Заметным исключением далее является сокращающаяся скелетная (белая) мышца.
Потребность в ЛТР для скелетной мышцы, переходящей от покоя к повторным максимальным сокращениям, значительно превосходит количество АТР, которое может быть получено прн использовании всего О, и окисляемых метабойитов, которыми она располагает в состоянии покоя; при таких условиях исключительное значение в качестве источника АТР приобретает анаэробный гликолиз. Как можно видеть из рис.
15.2, энергия гликозндной связи гликогена при этом процессе сохраняется; только Рс требуется для превращения полнсахарнда в глюкозо-5-фосфат. Отсюда следует, что в анаэробиозе выход АТР из гликогена составляет три молекулы на глюкозный эквивалент, но если процесс начинается непосредственно с глюкозы, то он равен только двум молекулам ЛТР. Как можно также видеть из схемы (рис. 15.2), переключение метаболизма гликогена от фосфоролиза к синтезу достигается только ценой затраты энергии.
Путь 1П. МЕТАБОЛИЗМ ю)8 ся в достаточном количестве, вследствие чего становится возможным депонирование гликогена, этого быстро мобилизуемого резерва энергии; выход же трех ЛТР на глюкозный эквивалент происходит при анаэробном сокращении, когда гликоген потребляется. 15.3.2. Фосфоролиз гликогена Реакция, при помощи которой становится доступной глюкоза гликогена, катализируется гликоген-фосфорилазой и представляет собой фосфоролиз с образованием глюкозо-1-фосфата: сн,он сн.он о — +г,= (глюкоама сн.он сн,он 1'Сзз О— н н он Ы-В-глюкоза-1-фюофаю н он н он зглюлоза) Константа равновесия для этой реакции может быть рассчитана из уравнения 1(с,нзоо,4,1 1)зз) [(Сана „Оз) а) (глюкезолвэюсфззт) Каждая молекула полисахарида является и реагирующим веществом„и пРодУктом; поэтомУ К,о опРеделнетса отношением 1ОРТО- фосфат1/1глюкоза-1-фасфат], и реакция лишь слегла сдвинута в сторону синтеза гликогена.
Поскольку глюкозо-1-фосфат — более сильная кислота, чем НРНзз, величина этого отношения зависит от рН, приближаясь к 3 при рН 7. Малая 1Ъзз' для этой реакции согласуется с тем фактом, что Л6' для гидролиза глюказо-1-фосфата 1 — 4300 кал/моль) лишь немного отличается от таковой для гидролиза мальтозидной связи ( — 4200 кал/моль).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
