Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 42
Текст из файла (страница 42)
МЕТАБОЛИЗМ а а Д ас хйо нк 5 Ох~ой о о .„х О: хо с ысо -ох о Я „х с «Я ох ~О хсо х ' о Х 'а' х н о охх Яхх с. о ас х и 'а Х о оИ й о сОЫЫ с н к а кх С а к а З И а к с а ИЙ ° с а й а о, с" ы ы ы о а к Я о ох о, х Я о ох о х* Ы ы ,с х«~ о,х ЫИх х с" х ОЯЫ [ ~О~ дх Ой "о со О оИ тЗ 3 а к х а Х о Я х „С х н 3 с а с И к х а к х а к о Ы х х о н са са Й Я о с х„ хх ы ы х ы Я с хох а о.х ххах Яоа с а сс х х 3 Я с' я х са хо $Я С ао кх и-„ Йю а к к ос а о с со ас ! ! фо сч о с:» СР оса, о сас сс и~- А С воЗ Й ~Р, сс Р х ы а хо х сс сх~хс о нохн о ы с х о хыхх ххасо с.сох~о~ ВЫ Я Я ЯЯыФо О с о.хсо Я. х 'Я х я с ас х о ы х Я хх скхб с ыаых и о с" со осх ах ох х ах хох Я х х хх!х о Я о х 9.
хаак ыХ х х ~ Ы ЫЫ В хнхх асоБО ьбнх Я х о х о х ы Я х 1х метпчолизм липидов. ! 17.3.1. Основные представления о метаболизме триацилглицеринов Триацилглнцерииы транспортируются в форме хнломикронов и поступают главным образом в печень и жировую ткань, но также н в сердце, легкие и другие органы. На поверхности клеточных мембран этих тканей липопротеидлапаза гидролнзует триацилглицерины, при этом жирные кислоты н глицерин всасываются; они могут метаболизироваться непосредственно или, как в жировой ткани, ресинтезироваться в триацилглнцерины для резервирования. Из всех тканей организма млекопитающего только мозг не угилизует жирные кислоты для окисления, но при некоторых условиях он может метаболизировать р-оксимасляную кислоту— продукт метаболизма жирных кислот (разд.
17.10.3). 17.3.1Л. Липепретеиаиипизи Внутрнвенная инъекция гепарина (гл. 38) заметно ускоряег исчезновенне мутности липемической плазмы 1п ч(чо. Это обусловлено активацией лцлопрогеидлплпзы крови. Этот фермент происходит как из печени, так н пз жировой ткани. В плазме он обнаруживается только при лнпемни. Активность фермента жировой ткани повышается в присутствии апо-СП или фосфатидилхолнна Более того, необходимо присутствие сывороточного альбумина как акцептора жирных кислот, освобождаемых при действии лнпазы.
Таким образом, альбумнн играет сушественную роль в транспорте жирных кислот, которые присутствуют в плазме в концентрации от 8 до 30 мг/100 мл (табл. 29.1). Эти кислоты имеют высокую метаболическую скорость обмена. 17.3.! ЗЬ Липемип При редком аутосомном рецессивном генетическом нарушении — наследственной гнперхиломикронемии илп гиперлипопротеидемин типа 1, имеется недостаточность лнпопротеидлипазы жировой ткани, которая может быть количественно оценена путем введения гепарина.
У таких больных наблюдается выраженная хиломикранемия и содержание триацилглицерииов обычно превышает 2 г/100 мл плазмы. Другие типы гипер.чипопротеидемнй классифицируются на основе повышенной концентрации одного или более классов лигюпротеидов плазмы. Все эти редкие генетические нарушения (типы П вЂ” Ч) сонровождаютсн повышенным уровнем холестерпна плазмы и обычно высоким уровнем триацилглицеринов. Липемии часто наблюдается при ацидозе в случаях диабета и при гликогенозах (нарушениях образования тканевых резервов 740 пь метлволизм гликогена). У некоторых больных с нефротическим синдромом нарушена нормальная утилизация липопротеидов с 5~ от 0 до 20. У больных с инфарктом миокарда повышен уровень липопротеидов наиболее низкой плотности, особенно класса с 5~ от 12 до 20. У таких больных могут также наблюдаться гпперхолестеринемия и повьппенный уровень триацилглицеринов.
Однако и при нормальных конпеитрациях липопротеидов отмечаются заметные изменения в их относительном содержании, например в соотношении о- и р-липопротеидов без значителынях изменений общего холестерина плазмы. Следовательно, выяспеине распределения нли относительных концентраций липопротеидных фракций, или липидов этих фракций, является более информативным в плане диагностики, чем определение обгцей концентрации какого-либо одного специфического липида в плазме.
У мужчин в возрасте между 20 и 40 годами наблюдается более высокое содержание в плазме липопротеидов низкой плотности и более низкое содержание липопротеидов высокой плотности, чем у женщин той же возрастной группы. В пожилом возрасте у мужчин и женщин отмечаются более высокие концентрации липопротеидов низкой плотности, чем у молодых мужчин и женщин. Влияние этих соотношений на возникновение атеросклероза будет обсуждено в гл.
49. 17.4. Липиды тела Приблизительно 10% массы тела млекопитаюшего составляют липиды, главным образом триацилглицерины. Липиды распределены между всеми органами, главным образом в некоторых депо специализированной соединительной и в жировой тканях, в которой большая часть цитоплазмы клеток заполнена липидными капельками. 17.4.1. Функции липидов тела Липиды тела являются резервуаром потенциальной химической энергии.
В организме здорового млекопитаюшего количество мобилизуемых липидов больше, чем мобилизуемых углеводов. Эти липиды хранятся в относительно безводном состоянии в противоположность углеводам, которые в значительной степени гидратпрованы. Депонированные липнды служат в качестве резервуара энергии, доступного в периоды голодания для осуществления многочисленных эндергоннческих процессов, необходимых для поддержания жизни. Значительное количество липидов млекопитающих локализовано подкожно, где они служат в качестве изоляционного материа- 741 и. матаголнзм липидов. > ла, предохраняющего от избыточной потери тепла в окружающую среду.
Эта функция особенно ярко проявляется у морских млекопитающих, среда обитания которых имеет намного более низкую температуру. чем тело этих животных, и вместе с тем намного лучше, чем воздух, проводит тепло. У китов толстый н сплошной слой подкожной жировой ткани, китовый жир, снижает потерю тепла в окружающую среду. Подкожные липцдиые депо также за>нищают от механических травм. Ярким примером этого является депо высокоспециализированных липидов (спермацет, равд. 3.4.2), которое позволяет кашалоту наносить головой удары большой силы.
Отсутствие резервных лнппдов вс> время внутриутробной жизни плода млекопитающего представляет интерес с точки зрения понимания функций липндных депо в жизни взрослого организма. Плод получает необходимое питание через плаценту из материнского кровообращения и получает его постоянно в нротивоположность взрослому организму, который питается время от времени. Плод не нуждается в резервуарах энергии (резервные лппдды) иа длительный срок, так как он живет в терморегулируемом окружении, хорошо защищен амнпотической жидкостью и тканями материнского организма от механических ударов.
Лишь незадолго до рождения плод создает собственное депо лнпидов. 17.4.2. Характеристика депонированных лнпидов Резервные липиды состоят главным образом из триацилглицеринов. У различных видов наблюдаются значительные вариации в составе липндов, но в пределах каждого вида состав в болыш>й степени постоянен. Более 99см> липидов жировой ткани человека составляют триацилглнцерииы; по составу различные жировые депо человека подобны друг другу независимо от их анатомической локализации. В целом резервные лнпиды более богаты насьпценными жирными кислотами, чем липиды печени (равд. 3.3). Липиды в местах депонирования находятся в жидком состоянии; липиды, которые откладываются подкожно, по-видимому, насыщены настолько, насколько это совместимо с нх жидким состоянием. т(ем более насыщены липиды, тем выше энергетический выход при их окислении.
Таким образом, у млекопитак>щих откладывается под кожей такой тип липндов, который наиболее богат химической потенциальной энергией и в то же время находигся еще в жидком состоянии при температуре тела. Хотя состаа жировых депо у кажлого вида животных довольно постоянен, резкис измеиеиия температуры или диеты могут вызвать иекоторые его вариации.
Вл»янке диеты иа состав липидиых депо позиоляет судить о происхождеиия жирных кислот депо: из жириых кислот диеты или из углеиодоа (см. киже). Продолжительиое питание человека пищей, богатой кукурузным маслом (когда кукурузное масло обеспечиааег 407ч калорий), приводит после 20 педель диетического т42 пь метАБОлизм питания к значительному повышению содержания ненасыщенных жирных кислот в жировой ткани.
Через 160 недель состав жира напоминает в большей степени кукурузное масло, чем нормальную жировую ткань. Зависимость состава резервных липидов от лнпидое пищи может проявиться и раньше в том случае, если животное голодало до истощения большей части липидных депо и затем получало рацион, богатый липидзми, отличающимися по физическим свойствам от его природных липндов.
Так, если свиньи нли крысы получают рацион, богатый поли- ненасыщенным маслом, подобным маслу земляного ореха, депо будут солержать лнпиды, напоминающие по высокой степени иеиасыщенности масло земляного ореха. Восполнение лннидных депо путем скармливания лишенной незаменимых липидов пищи с высоким содержанием углеводов приводит к образованию депо с очснь низким содержанием ненасышеаных жирных кислот. Некоторые млекопитающие обладают жировыми депо, содержащими высокие концентрации гликогена и коричневого пигмента.
Такая бурая жировая ткань, как, например, в межлопаточных депо у крыс, активно метвболизирует тем же способом, что н обычная белая жировая ткань, и такам же образом участвует в теплопродукции. Наиболее яркан особенность бурых жировых клеток — присугствис большого количества лиаидных вакуолей, окруженных мигохондриями. 1\итохромы митохондрий, возможно, ответственны за крвсновато-коричневую окраску бурой жироной ткани. 17.4.3. Аспекты метаболизма липидов организма Если животное питается избыточно, количество липидов в его теле увеличивается, и наоборот, во время периодов длительного голодания количество липидов тела уменьшается. Эти изменения состоят в первуго очередь в отложении трнацилглицеринов в жировой ткани. М)ожн, однако, отрегулировать потребление пищи так, что количество лнпидов в организме будет оставаться постоянным в течение длительного периода времени Действительно, у бо.чьшинства взрослых животных существует такая регуляция аппетита, благодаря которой содержание .тнпидов тела быстро не изменяется.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
