Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 120
Текст из файла (страница 120)
29.4). Этот тип мутации допускает удлинение полнпептидной цепи; когда это происходят во время эволюции, дальsейшее изменение гена в результате накопления точечных мутаций, делеций и вставок приводит к возникновению новых функций, что можно видеть на примере иммуноглобулннов; произошли онн, вероятно, от общего предшественника — гена, который кодировал цолипептид из примерно 110 остатков* 1гл.
30). После дупликации ' В настояпгсе время происхождение иммуноглобулинов представляется гораздо более сложным с участием так называемого «сплайсингаж — Прим. перев. 111О пь янтанолнзч и слияния н дальнейпшх муташгй слившихся генов различные части иммуноглобиновых цепей приобрелн различные бполоп1ческие функции. 27.2.1.4. Ассоцнацнн н саванне генов Лактозосинтаза является примером лругого явления — ассоцна цни двух белковых компонентов различной структуры с образованием фермента с новой специфичностью. Л(ногочнслепные примеры мультикомпонантных ферментов были перечисленын третьей части. Некоторые из них, например лактат и глутаматдегидрогеяазы (разд.
14.4.2)„состоят из идентичных субъелиниц, в то время как другие — вз совершенно различных субъединиц, например аспартагтранскарбамоилаза Е. сой, которая состоит нз каталнтнческой и регуляторной субъединиц (равд. !3.3), бактерпальная РНК-полнмераза, цитохромоксидаза (равд. 13.3) и митохондриальная ЛТР-спнтетаза (разд. 12.5.5.1). Каждый из них содержит различные субьединицы, общее количество которых варьирует от четырех до шести.
Как возникают такие ассоцнаты„ до сих пор неясно. Для некоторых ферментных субъединиц известно, что когда ассоциируют две субъединицы, катализирующие две последовательные стадии, суммарная эффективность процесса повышается. Это показано для а- и р-субъединиц трицтофзнсннтетазы Е. сой (разл. 20.4.1.11). У Л еигозрога функции обеих субъединиц фермента Е.
сой выполняются двумя участками единой большой полипептидной цепи. Таким образом, в последнем случае лолжно было произойти слияние двух генов, обеспечивающее прохождение последовательных стадий ~на единой белковой поверхности и равную активность пра катализе обеих стадий.
Лналогичным образом слня ние генов должно было произойти и в случае пальмитатсинтетазы (гл. 17) эукариот в отличие от раздельных ферментов у Е. пой и других прокариот. Слияние генов вероятно также и для первых трех ферментов синтеза пирнмидиновых яуклеотидов у млекопитающих (гл. 24). 27.2.1.5. Трансаоаацня В классических генетических исследованиях на дрозофиле и других организмах было показано, что часть одной хромосомы может быть перенесена (транслоцирована) в другую хромосому. Очевидно, что аналогичные транслокации происходили и в ходе эволкщни при дупликации генов субъединиц гемоглобина человека (гл. 3!1.
Два а-гена расположены на сдной хромосоме, в то время как гены р и у-цепей тандемно расположены на другой хромосоме. Некоторые транслокации могут быть предпочтительнымп для образования ассоциатов ранее независимых генов; обратное так- Зх ГЬНЕТПЧЕСКНЕ АСПЕКТЫ Л1ЕТАБОЛПЗМА. П! же может быть справедливо. Там, где произошло слияние генов (см. выше), гены белков, выполннющих близкие (по метаболнческому пути) функции, соседствуют друг с другом на хромосоме. Неизвестно, играет ли в этом какую-нибудь роль транслокацня генов.
С другой стороны, когда после дупликации генов каждый пз них эволюционирует независимо и приводит к новой функции, исходная тесная ассоциация генов может оказаться нежелательной. Транслокация дает возможность разделения генетического и регуляторного контроля.
27.2.1.6. Полиолоидии Дуплккацвя хромосом особенно легко происходит у растений. Так, возможно искусственно индуцвровать слияние ядер двух различных видов и хуплнкацию хромосом двух родительских типов с образованием гибридного вида. Удвоение необходимо для того, чтобы произошла коныогация хромосом перед редукциовным делением нлц мейозом (образованием гаплопдных гамет), чтобы каждая из дочерних клеток имела полный набор хромосом. Первым примером такого рода бьшо скрещиваннс капусты и редьки.
В настоящее время агрономическое значение в определенных климатических условиях приобрели некоторые лннап гибрида пшеницы (Тг!1!сит) и ржи (5еги(е). Новый внд (Тг!1!Са!е) засухо- и морозоустойчив, стабилыко созревает в тех районах, где пшеница не всегда вызревает, а мука имеет преимущества перед ржаной. Хотя такая форма эволюцнк, вероятно, имела некоторь!е пренмуп!ества для растений, до сих пор нет данных, что она имела значсппе для эволюции животных. 27.2.1.7. Симбиоз Известно много примеров тесной ассоциации двух различных видов с очевндной выгодой для метаболизма обоих, например клубеньковых бактерий и бобовых растений.
Было предположено,что некоторые органеллы эукариотнческвх клеток возникли в результа те симбиотнческого включения саободножнвущих одноклеточных организмов — синс-зеленые волоросчп были предшественниками хлоропластов высших растений, а аэробные бактерии — предшественниками митохондрий. Оба типа органелл содержат ДНК, кодируюшую соединения, отличные от тех, которые кодирует ядерная ДНК; каждая органелла содержит характерные белки, родственные таковым у предполагаемых исходных прародителей. Хлоропласты эукариотических красных водорослей содержат фикобилппротеины (равд. !6.3.2.2), которые гомологичны по первичной структуре и иммунологически родственны таковым пз прокариотнческих сине-зеленых водорослей. Сохранилась даже кон- н!.
ЯетАБОлизм 1!!2 1 ( знг ~РЬс-С!о Еси-Ргс А1п ) эпг ~Туг Тьп-Епп-Рго Зсг миппвснасиальнап нз) алтани иьвлнв !Мп)) " 1.уп -Ньп Тивгпо-Рго Апр Енчьн зриапропи- ') взрнпп !сп-хл) ~) "-АсА1а-тьг-ьуз-А)а-чз)-суз.чз)-еео-еуз-с!у-Аар-сеу-рго-чз!-яп 20 16 Туг-Я Нв- 1 Е ва)а 1ге) Е со!с !Мп) мивоввариальнап из! пс сни ньвлпв !Ми)) Синоп зрвпропи- ! вариин !Сн-хл) ть 1!с и 3 О!у-ТягП Е-Нас -Рьп-СЕ)7-А!п-1 уз -С17-Азр-Тьг- Ча! -Ча! -Ча! Рис. 27.3. Сопоставление Р)-концевых последовательное~ей супероксилдисмутазы нескольких источников.
Сплошной линней обведены остатки, идентичные в двух ферментах Е. са1! и одном митохондриазьном ферменте. Курсивными заглавными буквамн показаны идентичные остатки у одного нли более из этих ферментов и супероксиддисмутазы из эритроцитов быка. У первых трех ферментов зиачнтельнаи гомология наблюдается не только в этой части последовательности, но также н на других участках этих трех позипептндных цепей, а у фермента из эритроцитов 1цйтоплазматического) наблюдается лишь небольшое сходство, говоряшее в пользу иного происчожденяя последнего.
Ас — ацетил; ? — неизвестный аминокислотный остаток. 13)с!птоп и. М., ОШ )7. Е., Ргос )па!!. Асаб. Ьп'. 11. 5., 70, 3726, 1973.) формация этих белков, так как а-субъсдиницы фикоцианина одного вида могут соединяться с р-субъединицамн другого вида, образуя гибридную молекулу, неотличимую от молекул нсходноготкпа.
Клетки млекопитаюгцих содержат как цптоплазматическую, так и мптохондриальную супероксиддисмутазу, которая абсолютно необходима для аэробной жизни и отсутствует только у облигатно анаэробных организмов !'разд. 13.7.6). Митохондриальны11 фермент гомологичен по последовательности н содержанию металла ферментам аэробиых бактерий (рис. 27.3), в то время как фермент иэ цитоплазмы эритроцитов отличается отних по этим приз~яакам.
Аналогичным образом аэробные бактерии содержат такой тип цмто- хрома, который гомологнпен по последовательности я конформации эчкариотическому митохондрнальному цитохрому с. Концепция о возникновении этих оргачселл нз других организмов подтверждается тем, что митохондрии и хлоропласты способны к самостоятельному делению и разм!ножению. То, что хлоропласты и митохондрии возникли в результате симбиотического включения друп!х организмов с:последуюшей потерей ряда функций в «новом» виде, кажется весьма привлекательной точкой зрения потому, что организмы с более разнообразным з!. !ьнип$чгскне аспеить! мнгавоз!изма !!! !!!э генетическим репертуаром должны иметь ббльшую возможность выжить прн изменении о!еружающей среды. ДНК дрожжевых митожгндрий кодирует примерно дюжину полнпептидных цепей, для каждой нз которых характерна необыкновенно высокая коицентра цня гидрофобных остатков.
Каждый нз этих полипептидов является компонентом ферме!гга или переносчиком электронов н входит в состав внутренней мембраны митохондрий; так, только три полипептида цитохромоксндазы синтезируются в и!!тохондрии, а остальные кодируются ядерной ДНК и синтезируются цпгоплазматическнми рибосомамя. Ограниченный геном митохондрий является. вероятно, остатком генома древнего бактериалиного предшественника. Способность многих бакториофагов к гранс4ор.ниг!гш (разд. 25.2.1), т. е. к переносу фрагментов ДНК из одного организма в другой, а также включение вирусного генома в хозяйский (гл. 28) наводит на мысль о дополнительных путях обмена и увеличения генома существующих видов.
лтзн!я. утрата генома В разд. 27.2 уже говорилось о том, что белки (ферменты), выполнявшие одинаковые функции, утрачивались в ходе эволюции. Было показано, что штаммы Е. сог!, утратившие способность синтезировать аминокислоты, например триптофан, могут в триптофансодержащей среде расти быстрее, чем бактерии дикого типа, сохранившие способность сиптезнровать триптофан.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
