Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 121
Текст из файла (страница 121)
Так как для образования ДНК, мРНК я белков требуется значительная энергия в виде АТР, то утрата гена, если необходимый метаболит легко доступен нз окружающей среды, дает селекционные преимущества. Поэтому было предположено, что высшие организмы, утратившие способность синтезировать некоторые аминокислоты, витамины и т. д.„ приобрели несколько повышенную жизнеспособность. 27.2Л.9.
Изменение регуляции Все отмеченные выше изменения могут вызвать изменения аминокислотной последовательности белков и в результате дупликацни генов увеличение генома. Однако нельзя забывать, что изменение структуры и набора регуляторных генов также может оказывать существенное влияние. Регуляторные гены влияют на относительное и абсолютное количество различных белков в ферментов и, естественно, на все метаболические пути, Так как у выси!их организмов количество клеток различного типа и размеры органов и организма в целом находятся под генетическим контролем, регуляторные гены оказывают большое влияние па фенотипический характер организма. Достаточно упомянуть огромное различие размеров 1! 14 !и.
метлволнзм млекопитающих — мышь и кит, а также большое различие отношения массы мозга к массе тела, что отличает различные виды. Однако существует относительно немного различий типов клеток у разных млекопитающих, причем эти различия преимущественно количественные. К сожалению, до сих пор очень, мало данных относительно генов, регулирующих дифференцировку и уникальные особенности различных видов млекопитающих. 27.3. Выражение эволюционных факторов Дарвиновская эволюция проявляется через жизнеспособное!ь, т. е. способность потомства определенного индивидуума конкурировать за определенную экологическую нишу. Эвол!оция может быть описана также как «передача признаков с модификацией». Несомненно, что большая часть мутаций вредоносна, они уменьшают жизнеспособность, и мутантные особи илн пх потомство должны в конце концов исчезнуть. Некоторые модификации могут быть нейтральны.
Онп распространяются в популяции скорее всего тогда, когда ассоциированы с изменениями, увеличивающими жизнеспособность. Передачу признаков с модификацией можно легко оценить по диверген!1пи аминокислотной последовательности гомологичных белков, например цнтохромов с (равд. 27.2). На основе данных, приведенных в табл. 27.1, или, лучше, на основе вычисленного количества мутаций в кодоиах, приводящих к амннокнслотным заменам, можно построить филогенетическое дерево эволюции белков; это дерево согласуется с построенным ранее иа основе общих морфологических и других биологических данных.
Как уже было отмечено (равд. 27.2), скорость дивергенции различна для различных белков, гомологичность которых известна. Даже для эволюции одного белка — цитохрома с, в настоящее время ясно, что темп мутаций, проявляющихся в аминокислотной последовательности„меняется во времени и различен для разных семейств. Слишком мало да!и!ых имеется для того, чтобы утверждать, что это верно и для других белков нли что скорость накопления точечных мутаций у ряда белков относительно постоянна во времена. В любом случае из вышеперечисленных данных очевидно, что эволюция белков не сводится только к точечным мутациям На самом деле, основные изменения набора белков у развивающихся видов несомненно включают все обсуждавшиеся выше типы изменений генома.
Биологи уже давно поняли, что в эволюции действуют также факторы конвергенции. Эта концепция заключается в том, что возникновение аналогичных структур и механизмов, а также определенной гомологии последовательности может осуществляться пу- пс генетические Аспекты мнтхвалнзмл. 1и 1115 ~ем эволюции различающихся структур. Механизмы работы крыльев насекомых и лтпц различны, н крылья имеют совершенно различную структуру, но выполняют одну и ту же функцию. Имеется ьшаго типов ферментов, катализируюших реакции с использованием молекулярного кислорода, на проводящих эту реакцию разлпчнымп слособамн, причем этн ферменты структурно неродственны.
Таким образом, без дополнительных доказательств нельзя предполагать, что белки, выполяяющие одну н ту же или аналогичпую функцию, гомологичны по структуре. Так, существует много типов ферментов, катализируюшихгидролиз пептидной связи. Каждое из семейств этих ферментов имеет особенный механизм и структуру, хотя внутри каждого семейства имеется много ферментов, гамологичных по структуре и механизму, например группа ферментов, включающая ланкреатические лротеиназы, ферменты системы свертывания крови и т.
д. (равд. 27.2.1.3). В настоящее время нзвеснно немного примеров различных типов ферментов, возникших в результате конвергентной эволюции Субтнлпзпн имеет систему передача зарнда, включаюн1ую серии, гнстидин и аспарагиновую кислоту; аналогичную систему имеет ланкреатическне пратеиназы (равд. 9.3), хотя эти ферменты резко отличаются по первичной структуре и соответственно по трехмерной структуре. Очевидно, что в этом случае аналогичный механизм возник в результате конвергентной эволюции.
Митохондриальный и цитоплазматический типы сулераксиддисмутазы (равд. 13.7.5) также иллюстрируют явление конвергенции. Все поз~воночные имеют глутаматдегидрогеназу (разд. 2!.4.3.1), состоящую из шести идентичных субъединиц, которая может работать с МАР+ нли МАРР-. Полная аминокислотная последовательность молекулы фермента коровы и цыплят, а также частичная последовательность ферментов других видов позвоночных свидетельствует о высокой степени гомологии. Дивергенция этого фермента происходила с меньшей скоростью, чем у цитохрома с, но с большей скоростью, чем у гистона Н4 (раза.
27.2). У 1Уеигазрога сглаза две глутаматдегидрогеназы. Одна из:них специфична к МАРРь; известна, что ее последовательность и структура нз шести субъединиц явно гомологичны ферменту позвоночных. Другойфермент из Жеигазрога специфичен к МАР+ и состоит из четырех идентичных субъединиц, каждая из котормх по размеру почти вдвое превышает субъединицу первой глутаматдегндрогеназы. Более того, амннокнслотная последовательность МЛР-специфичного фермента совершенно отлична от таковой для МАРР-специфичного, за исключением некоторого сходства вблизи активных участков.
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что все глутаматдегидрогеназы функционируют по аналогичному механизму, хотя из-за различия последовательности следует думать, что два фермента Жсмгозрога возникли из различных исходных генов. и1 мвтхволизм 27.4. Популяционные изменения и жизнеспособность У потомства диплоилных организмов одвнаковые геномы имеют только идентичные близнецы. В пределах вида имеется значительная гетерозиготиость, ~например генные варианты в каждой паре аллеломорфных генов. Кроме того, обнаружено, что имеется некоторая избыточность, например, за счет дупликацни генов. Электрофоретические профили показывают наличие изоферментов во многих тканях н у различных организмов.
Благодаря половому скрешнванию происходит постоянное перераспределение генов в популяции внутри вида. Естественный отбор действует на всю популяцию вида н на весь геном в зависимости от фенотипнческой адаптации к конкретным условиям окружающей среды. Для человеческой популяции можно привести один пример, свидетельствуюпгий о том, что генетические изменения в одних условиях могут быть губительными, а в других давать селекционные преимушества. До появления инсектицида ДДТ малярия занимала первое место среди причин смертности.
Малярийный паразит, разносимый комарами, проводит часть своего жизненного цикла в эритроцитах. Некоторые генетические варианты гемоглобина человека (гл. ЗП1 приводят к микроцитарной анемии, т. е, к эритроцитам меныпих размеров, чем нормальные, что эффективно задерживает рост малярийного паразита. В связи с этим индивидуумы, гетерозвготные по НЬБ н НеС в различных районах Африки, НЬРрм„,ь в Индии, НЬЕ в других районах Азии н талассемии различного типа в Азии и на берегах Средиземного моря, обладают повышенной жизнеспособностью в малярийных районах, а индивидуумы, гомозиготные по нормальному гемоглобииу, более восприимчивы к малярии. В некоторых случаях индивидуумы, гомозиготиые по модифицированным гемаглобннам, лишены некоторых функций, что понижает их жизнеспособность. Из нескольких сотен известных генетическ1гх вариантов гемоглобина человека только те, которые дают преимущества в малярийных районах, распространены у большого количества индивидуумов в человеческой популяции.
27.5. Наследственные нарушения метаболизма Было установлено, что помимо повторяюшихся и умеренно повторяющихся последовательностей в каждой клетке человека имеется достаточное количество ДНК, чтобы обеспечить наличие многих тысяч генов. Для многих из этих генов сушествуют генетические варианты или полиморфизм, который проявляется в росте, пигментации, кровяном давлении н т. д. Некоторые из генетических различий нейтральны, но другие проявляются в больших различиях ЕЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МЕТАЕОЛИЗМК и! !!Ег способности отвечать на изменения окружающей среды, включая такие, которые приводят к заболеваниям. При некоторых болезнях генетическое различие настолько критично, что может проявляться в виде неспособности противостоять некоторым условиям окружаю щей среды. Это генетические нарушения, илн врожденные ошибки метаболизма (разд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
