Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 17
Текст из файла (страница 17)
в воду, а углеводородные цепи выносятся из водной фазы. Между молекулами, находящимися в растворе и образующими монослой на границе раздела фаз, существует динамическое равновесие. Поверхностное натяжение воды на такой границе раздела фаз уменьшается, поскольку силы притяжения между молекулами воды ослабевают из-за присутствия углеводородных цепей. Если увеличить количество добавленного в водную фазу сурфактанта, то концентрация растворимых мономеров будет возрастать до определенного предела, называемого критической концентрацией, после чего молекулы сурфактанта начнут ассопппровать друг с другом, образуя жийеллы.
Мицеллы являются стабнльными коллоидными агрегатами, которые образу!отея амфпфплами прн концентрациях, превышаю!них определенную узкую Область концентраций, называемую гсрытической кон!(ентраг(пей жицеллообразованця (ККМ). Амфифилы характеризуются различными значениями ККМ. Движущими силами при образовании мицелл являются гидрофобные взаимодействия, так как неполярные части молекул не могут разорвать водородные связи между молекулами воды и, иак следствие, переходят в тесный контакт друг с другом. Таким образом внутренняя зона мицеллы состоит из гидрофобных хвостов, образующих как бы «капельку» жидкого углеводорода. Гидрофобная зона отделена от водной фазы полярными группами молекул, которые покрывают поверхность мицеллы.
Эффективность детергентного действия сурфактантов определяется в значительной сте- з. лпппды Тпблияа З.б Неяоторые свойства обычно употребляемых сурфавтаитов несло молекул Мол. масса в мласлле млколл ккм. ммоль1л Услосок Сугфаксеяс 16000 6,2 Вода 36000 0,52 0,5 М МаС! 62 000 0,013 в1 КВг 62 126 169 Додепилсульфат натрия Бромнд цетялхриметил- аммония Тритон-Х-!00 НО 0,24 пени их способностью переводить в раствор в гидрофобной зоне мицелл липидрастворимые вещества.
В табл. З.б приведены некоторые параметры мицелл, образованных анионным сурфактантом додецилсуаьфатоя натрия, катионным сурфактантом бромидолс цетилтрилеетилалсмония и нейтральным сурфактантом тритояоле-Х-100. ККМ, число молекул сурфактанта в мицеллах, а также размер и форма последних зависят как от структуры сурфактанта, так и от состава водной среды. О додецмвснвырвсл натрия сна л! ы — сн, вс- ! сн, цеснмлслримесоиламмонмйброммд Π— (СН -СН вЂ” О1кН ряд спрятана Х Лмфифильные свойства биологических липидов, таких, как фосфатиды, гликолнпиды и сфинголипиды, являющихся главными липидными компонентами бномембран, имеют ряд существенных отличий от свойств сурфактантов. Так, если растворить в воде чрезвычайно малое количество фосфатида, то число молекул, присутствующих в виде мономеров, оказывается очень небольшим, а образование мицелл может происходить даже при столь низких концентрациях, как 1Π— 'о моль1л.
Например, ККМ для дипальми- г. основныв колшопенты клктки Рис. 3.2. Элсктроггиая микрофотография ультратонкого среза набухшей в воде смеси фосфатидов и фосфоииозиткдов мозга. Образец фиксирован осииевой кислатой и на микрофотографии показано сечение вдоль одной из осей образовавшейся структуры. Толшина отдельного липндного слоя 40 А. 10еггагыал гт. 6.. Ргоп. В1орьуз. Мо!. В1о1., 14, 280 (1964).) тоилфосфатиднлхолина составляет 5.10 " моль/л, а концентрации мономеров, молекул в монослое и мпцелл, подобных изображенным на рнс. 3.1, чрезвычайно низки. В то же время образующиеся мнцеллы имеют, по-видимому, болыпне молекулярные массы (-2 !Оа). Если сухой фосфоглнцерид поместить в воду н дать ему набухнуть, то будут образовываться главным образом не мицеллярные, а мультиламеллярные структуры, которые при исследовании с помощью электронного микроскопа выглядят как вытянутые многослойные пласты илн заключенные друг в друге везикулы (рнс.
3.2). Подобные многослойные образования трудно раз- з.липнды 91 Рис. 33. а — электронная микрофотография ультратоикого среза везнкулы, полученной ультразвуковой обработкой смеси фосфоглиперидов соевых бобов. После фиксация тстраоксидом осмня образеп негативно окрашен. Толщина липндного слоя 45+5 А (г)11ралго1о )г. К, 51оесэегниэ %'., Ю. Мень Вьо), 4, 257 (1971).) б — схематическое иэображение бнслои, образующего веаикулу типа представлеююго на рис. о. Полярные группы показаны кружочками, а жирные квосты— волнистыми линиями. Следует подчеркнуть, что везикулы это~о типа имеют сферическую или элляпсоидную форму и внутри содержат растворитель.
(Масштабы рисунков а и и не совпадают.) делить без разрыва индивидуальных слоев. Обработка ультразвуком является одним из основных способов фрагментации мультислойных структур и получения везнкул различного размера и формы, образованных лнпидом и имеющих внутреннюю полость, заполненную водой.
Поперечное сечение одной из таких везикул приведено на электронной микрофотографии (рис. 3.3,а). Структурный анализ везикул показал, что онн образованы липиднаги бислоеж, полярные группы которого обращены наружу, а между ними имеется двойной углеводородный слой, как это схематнчески показано на рис. 3.3,б. Итак, в отличие от сурфактантов, которые образуют мицеллы, биолопщескпе липиды склонны к формированию бислоев, которые подвергаются самосборке с образованием везикул. Толщина бислоя в таких везикулах практически идентична толгпине бислоя биологической мембраны (гл.
11). Таким образом, биологические липиды при определенных условиях путем самоорганизации образуют бислойную матрицу биологических мембран — ультраструктурных образований, ограничивающих все живые клетки и их внутриклеточные органеллы. Г. ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ 9о Движущими силами образования липидных бислоев, так же как и образования сурфактантами мицелл, являются гидрофобные взаимодействия, рассмотренные выше.
Биологические липиды образуют бислои, так как в отличие от сурфактантов их молекулы имеют, как правило, два гидрофобных хвоста. Сурфактанты могут образовывать мнцеллы различного размера и формы. Однако максимальный размер глобулярной мицеллы ограничивается структурой самого сурфактанта, а именно: мицелла достигает своего максимального размера, когда на полярную головку молекулы приходится около 60 Л' площади на поверхности мнцеллы. Площадь, приходящаяся на одну полярную головку двухцепочечного амфифила в бислое, примерно соответствует площади, приходящейся на одну головку амфнфила с одной цепью в глобуляряой мицелле. Однако бислойная структура является оптимальной для двухцепочечных амфифилов, поскольку глобулярные мицеллы этих веществ, имеющие такие же размеры, что и мицеллы сурфактантов, приведенных в табл.
3.6, характеризовались бы слишком большой площадью, приходящейся на одну полярную группу, Детальному рассмотрению свойств биологических мембран посвящена гл. 11. Здесь следует лишь подчеркнуть, что липиды образуют матрицу биологических мембран, а мембранные белки как бы закреплены в ней. Многие мембранные белки практически невозможно перевести в водный раствор без разрушения мембран. С целью солюбилизацни мембранных белков широко используются детергенты (сурфактанты), особенно нейтральные, такие, как детергенты ряда тритона-Х.
Считается, что детергеиты этого типа включаются в состав мембранных бислоев, и после насыщения мембран детергентом образуются смешанные мнцеллы, содержащие и детергент, и мембранные липиды, а белки переходят в раствор. Другой широко применяемый детергент — дезоксинолаг (соль желчной кислоты).
Его действие, как полагают, обусловлено фрагментацией бислоя с образованием мелких дискообразных кусочков, в которых молекулы солей желчной кислоты экранируют от воды обнажившиеся гидрофобные участки. ЛИТЕРАТУРА Книги Апаеи 6. В., Ногсгаогпе А Л'.„Рагоаоп й. М. С., ег!а., Ропп апг! Ригс1юп о! РЬоарпопрша, 2г! ег1., Е!аеч!ег змеек Рпымыпк Сотрапу, Атыегаат, Кегч гог!г апд Еопноп, 1973. Впгсь(ге!гГ Н. Р., Магга Е. Е., В1осьет!са! Лррцсацоп о1 Саа Сьготагоягариу, Асадеппс Ргеак 1пс., 1чегч Уог!г, 1962. Р1огГг!и М., Мпаоп Н, 8., ег!а., Сотрага11че В!осьегп!аггу, чо1.
Ш, р1. А, сьара. !в 5 апд 10; чо1. 1Ч, р1. В, сьар. !4, Лсайетгс Ргеаа, 1пс.. 14ечг Тог!г, 1962. з. п»»»ш»»ы блл»!з!оле В Ег., Лп !п»гойисбоп !о !Ьс СЬе»п!в1гу апй Вюсбеп»пйгу о1 ГвИу АсЫз апй ТЬе!г С»!усе»1йев, СЬарп»ап 3» НаИ, Ь!й., Ьопйоп, 1967. Не!ггг»алл Е., 5!его!6 В!асЬеп»!ь1»у, Лсайеп»!с Ргевв, 1пс., Хе»ч уо»Ь, 1970. Н»МНсб 7. Р., !р!!!!ал»з Р. Ж., ТЬе СЬеппса! Сопя!ИШюп о! Ха!ига! ГаЬЬ 40» ей., С1»арюап 3» Ваб, 1Лй., 1.опйоп, 1964.
К!уг»е В'., ТЬе СЬепив1гу о1 !Ье 5!его!йь, согг. 1з!. ей„Лоби Ъ%1еу 6 боль, 1пс., Неи» УогЫ 1961. ВсЫНг!ег 6., ей,, Ь!р!йв апй !ар!йоьеь, брг!пдег-Чег!ад, 74е»ч То»Ь, !пс., 74е»ч Уо»Ь, 1967. 56оррсе С, 97., СЬеп»нпгу о1 !Ье 5!его!йз, 2й ей., Асайепнс Ргеьз, 1пс., Хетч Уо»Ь, 1964. Ялрйег Е., ей., Е!Ьег ! !р!йь» СЬепиь!гу апй Вю1обу, Лсайспнс Ргеьь, 1пс., !!е»и Тот!», 1972. Тол!огй С., ТЬе НуйгорЬоЫс ЕИес1: Еоппабоп о1 М!сеИев апй В!о1а91са! МеюЬгапея, Ло!»и 1ч'!!еу 5 боль, 1пс., Хе»ч УогЫ 1973. Обзорные статьи Валдйагл А. 77., Ь!р!й В!1ауегв апй В!оте»пЬгапев, Аппп. Кеч.
ВюсЬегп., 41, 753— 776, 1972, Саг»ег Н. Е., Уобг»зог» Р., 1Рейег Е. Е, С!усобр!йв, Аппп. Кеч. В!осЬегп., 34, 109— 142, 1965. Ноло7юл 77. А, ! Ьотрзол 6. А., Хг., Со»пр1ех Ь!р!йз, Аппп. Кеч. В!осбеп»., 32, 215— 240, !963. Нои»!7»оспе У. 7г'., ТЬе 1поьйо1 РЬоврбоИр!йь, 3, ЫрЫ Кев., 1, 255 — 280, 1960. Наи»!Ьогле А Н.. Катр Р., ТЬе Вга1п Р!»аврал!поьИ!йеь, Айч. Ь!рЫ Кеь.. 2, 127— 166, 1964. Не!ел»из А., Яиаолв К., бо1иб»1аа!юп о1 Ме»пЬгапев Ьу Ре!егбеп!ь, ВюсЫгп. ВюрЬуь. Ас!а, 415, 29 — 79, 1975.
Кагез М., Вас!епа1 1йрЫь. Айч. 1лр16 Кев., 2, 17 — 90. 1964. Аа!ез М, В'авве! М, 7С, Ь!р!й СЬепнь1гу, Аппп. Кеч. В!ссбегп., 39, 323 — 351, 1970. Еейеел Ю., ТЬе СЬепнв1гу о1 С»апдбов1йеь: А геые»ч, 3. Агп. ОИ СЬегп, бос., 43, 57 — 66, 1966. 3!оЦе! В'., 5рЫпбоИр!йз, Аппп. Кеч. В1осбет., 40, 57 — 82, 1971. Глава 4 БЕЛКИ. 1 Основные стр~гктггрные особенности.
Аминокислоты и ггеггтиды Термин «протеин» 1рго1оз (греч.) — первый1 впервые применен Мульдером в !888 г. по предложению Берцелиуса.'Это наименование было присвоено сложным азотсодержащим органическим веществам, обнаруженным в клетках животных и растений*. Белки занимают центральное место в структуре живой материи и играют первостепенную роль в ее функционировании. Хггзгические и физические процессы, составляющие основу жизнедеятельности клетки, катализируются ферментами, а все ферменты — белки. Некоторые белки служат структурнымв элементами, являются гормонами нли переносчиками кислорода, участвуют в мышечном сокращении, другие связаны с генетическим материалом или вовлечены в иммунную систему организма в качестве антител. Кроме того, в количественном отношении белки представляют собой основной материал тканей животных; они могут составлять до зг« сухой массы клетки.
Основная цель химии белка заключается в объяснении физиологической роли белковых веществ на основе изучения их структуры. Этот подход предполагает изучение отдельных частей белковых молекул, выяснение взаимного расположения этих частей в индивидуальных белках, а также исследование химических и физических свойств белков в целом. К настоящему времени выделены сотни различных белков, а у десятков из них детально изучены структуры и функции. Сравнение этих молекул показывает, что в структуре большинства белков имеется много обпгего.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
