Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_2 (1123307), страница 40
Текст из файла (страница 40)
рис. 4б.2); нарушение эндоцитоза липопротеинов низкой плотности, приводящее к развитию гиперхолестеролемии и артериальной коронарной недостаточности. Очевидно, что нормальное функционирование клеток начинается с формирования нормальных мембран. Поддержание нормального состава среды внутри клетки и вокруг нее — это основа жизнедеятельности. Жизнь возникла в водной среде, следовательно, фермен.гативные реакции, клеточные, субклеточные и другие биологические процессы эволюционировали именно в этом окружении. Сейчас большинство млекопитаюших обитают в газообразной среде. Как же поддерживается у них водный статус? Вода удерживается в организме благодаря мембранам, которые пронизывают водную среду и образуют компартменты.
Г'лава 42 ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ Фосфолнниды Вещество Ха~ К+ Са'+ (свободный) Мбт С1 НСО-, РО', Глюкоза Белок 10 мМ !40 мМ 0,1 мкМ 30 мМ 4 мМ 10 мМ 60 ММ 0 — 1 мМ 16 галл 140 мМ 4 мМ 2,5 мМ 1,5 мМ 100 мМ 27 мМ 2 мМ 5,5 мМ 2 г/дл Внутренние водные компартменты Вода составляет около 5б% мышечной массы тела человека и распределена между двумя большими компартментами. А. Виутриклеточная жидкость: этот компартмент содержит две трети всей массы и создает условия, необходимые для 1) преобразования, хранения и использования энергии; 2) осуществления гомеостаза; 3) репликации; 4) выполнения специфических функций. Б.
Виеклеточиая жидкость: этот компартмент содержит примерно одну треть всей воды, которая распределена между плазмой и интерстициальным пространством. Внеклеточная жидкость обеспечивает систему доставки. С ее помощью к клеткам поступают питательные вешества (например, глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты), кислород, различные ионы и микроэлементы, а также многочисленные молекулы регуляторов (гормонов)„координируюших работу пространственно разобщенных клеток. Внеклеточная жидкость удаляет СО„отходы метаболизма и токсичные или обезвреженные вешества из непосредственного окружения клетки. Состав клеток н внеклеточной жидкости Как видно из табл.
42.1, ионный состав внутриклеточной жидкости сильно отличается от состава внеклеточвой среды. Внутриклеточная среда богата ионами К+ и Мят', а основным анионом является фосфат, тогда как внеклеточная жидкость содержит в большом количестве ионы Ха+ и Са'+, а основным анионом является С1 ". Отметим также, что концентрация глюкозы во внеклеточной жидкости выше, чем в клетке, а для белков наблюдается обратная ситуация. Чем обусловлено такое различие? Пола- " Указанное соотношение анионов характерно в основном для клеток животных: — Пряхи перев.
Таблица 42.!. Средние концентрации различных веществ снаружи и внутри клеток млекопитающих Внеклеточная Внутриклеточная жидкость жидкость гают, что в первичном океане, где и возникла жизнь„ была высока концентрация ионов К'" и Мят', а поэтому ферментативные реакции и другие биологические процессы эволюционировали таким образом, что оптимальной для них стала именно такая среда.
Впоследствии состав первичного океана стал постепенно изменяться, в нем стали превалировать ионы Иа' и Са", и клетки подверглись сильному давлению отбора. В этих условиях для формирования в них совершенно нового комплекса биохимических и физиологических процессов потребовались бы колоссальные изменения. Вместо этого между клеткой и средой образовался барьер — мембрана с встроенными в нее насосами, обеспечивающая постоянство внутренней микросреды. СТРУКТУРА МЕМБРАН Мембраны — это сложные структуры, состоящие из липидов, белков и углеводов. Различные мембраны внутри клеток и между ними имеют неодинаковый состав, характеризуемый отношением белки: липиды (рис. 42.1). Это неудивительно, если учесть, какие разнообразные функции выполняют мембраны. Мембраны являются асимметричными плоскими замкнутыми структурами, обладающими внешней и внутренней поверхностями. Эти плоские структуры образованы не с помощью ковалентных связей, и тем не менее они термодинамически стабильны и метаболически активны.
В мембранах «заякорены» особые белковые молекулы, которые осуществляют функции, специфические для определенных органелл, клеток или организмов. Большинство липидов в мембранах млекопитающих представлены фосфолипидами, гликосфинтолипидами и холестеролом. Фосфолипиды в составе мембран подразделяются на две основные группы. Наиболее распространены фосфоглииериды, состоящие из остатка глицерола, к которому присоединены эфирными связями две жирнокислотные молекулы и фосфорилированный спирт (рис. 42.2). Жирные кислоты обычно содержат четное число атомов углерода, в основном 14 или 16. Их углеродные цепочки не разветвлены и могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Наиболее простым фосфоглицеридом является фосфатидная кислота — 1, 2-диацилглицерол-3-фосфат — ключевой интермедиат при образовании Мс.ттбраньк структура, сборка и функя1ти 129 Мнении Клетки печени мыши Эритроциты $ человека и Амеба Клетки Не1.а й 3: Гли5сосфипголипиды Палочки сетчатки !бык! Наружная итохонариальная мембрана Саркоппааматический ретикулум Внутренняя митохондриальная мембрана 5 1594 0 1 2 3 4 Отнои!ение белок/пипид С:::Л Липид С::Л Белок Рис.
42.1. Отношение белок!лнпнд в разных мембранах. Количество белка равно нлн превышает колнчсство лнпнда почти во всех мембранах. Исключением нэ этого правила является лишь мнелнн- — электрический изолятор, обнаруженный во многих нервных волокнах. (Иэ работы Б1пяег Я.З.: АгсЬ1!есгцгс апд !ороягарЬу от Ь1о1оя1с шешЬгапея.
СЬяргсг 4 !и: Сей МептЬгапея В!ос!теш15!гу, Сей В!о!оку япт) Ра!Ьо1ояу, 'уте!яяпап О., С!а!Ьогпе К. (ед1!огя) НР РцЫ(япя Со, !975, с любезного разрешения.) всех других фосфолипидов (см. гл. 25). В других фосфолипндах фосфат этерифицирован спиртовой группой таких соединений, как этаноламин, холин, серии, глицерол илн ннозитол. Второй класс фосфолипидов представлен сфиигомиелииами, содержащими остаток сфингозина вме- Жирные кислоты О й Й,-С-О-'СНт ! Вт-С-О-тСН О И 1 1 тСНт-О-Р-О-Ят й О Глицерол Спирт Рвс. 42.2. Фосфоглнцернд, состоящий нэ остатков жирных кислот (К, н К,), глнцерола н фосфорнлнрованных спиртовых компонентов.
В фосфатндной кислоте К,— это атом водорода. сто глицерола, Жирная кислота присоединена к аминогруппе сфингозина амидной связью. Первичная гидроксильная группа сфннгозина этерифицирована фосфорилхолином (см. с. 157). Сфингомиелины, как следует из их названия, входят в состав миелиновой оболочки. Гликосфииго лип яды — зто липиды, содержащие остатки сахаров.
Сюда входят цереброзиды и ганглиозиды, а также производиые сфингозина. Цереброзиды и гвиглиозиды отличаются от сфингомиелина тем, какие группы присоединены к первичной гидроксильной группе сфингозина. В сфингомиелине к спиртовой группе присоединен фосфохолин, а цереброзид содержит в этом положении остаток гексозы, глюкозы или галактозы (см.
с. 157). Ганглиозид содержит цепочку из трех и более сахаров, причем по крайней мере один нз них †э сиаловая кислота, связанная с первичной спиртовой группой сфннгозина. Стеролы Наиболее распространенным стеролом в мембранах является холестерол, который содержится почти исключительно в плазматической мембране клеток млекопитающих, но в меньшем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах аппарата Гольджи и ядерных мембранах. Содержа- . ние холестерола обычно увеличивается в направлении к наружной стороне плазматической мембраны.
Холестерол встраивается между фосфолипндными молекулами, причем его гидроксильная группа контактирует с водной фазой, а остальная часть располагается внутри гидрофобного слоя. При температуре выше температуры фазового перехода (см. описание жидкостно-мозаичной модели) его жесткое стерольное кольцо взаимодействует с ацильными группами фосфолипидов, ограничивая их подвижность; это приводит к уменьшению текучести мембран. С другой стороны, при температурах, близких к температуре фазового перехода, взаимодействие холестерола с ацильнымн цепями препятствует их взаимному упорядочиванию.
В результате снижается температура, при которой происходит переход жидкость — гель, а это помогает поддерживать текучесть мембраны при более низких температурах. Амфифильиаи природа мембран Все основные липиды мембран содержат как гидрофобные, так и гидрофильные области и поэтому называются амфифвльиыми соединениями. Таким образом, мембраны тоже амфифильны. Если бы основу молекулы составляли гидрофобные группы, она была бы нерастворима в воде и растворима Глава 42 ,фг -Полярная головка Нелолярные углеводородные хвосты 8 0 8 8 Водная фаза Липидиый бислой Водная фаза Рас.
42.3. Схематическое представление фосфолипнда или другого мембранного липида. Полярная головка гидрофильна, а углеводородные хвосты гидрофобны или липофильны. Жирнокислотные хвосты могут быть насыщенными (8) или ненасьпценными (()); первые обычно присоединены к атому углерода 1 остатка глицерола, а последние — к атому углерода 2.
в маслах. Напротив, если бы основу молекулы составляли гидрофильные участки, то она была бы нерастворима в маслах и растворима в воде. Амфифильные мембранные липиды содержат полярную «головку» и неполярные «хвосты» (рис. 42.3). Насыщенные жирнокислотные «хвосты» находятся в вытянутой конформации, а ненасыщенные, находящиеся в мембране в основном в кис-форме, могут иметь изломы. Чем больше таких изломов, тем менее плотна упаковка липидов в мембране и соответственно тем больше ее текучесть. Важную роль в биохимии и быту играют такие амфифильные соединения, как детергенты. Их структура не так уж далека от структуры липидов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
