Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_2 (1123307), страница 44
Текст из файла (страница 44)
ТЬе амешыу от ргоге)из ино Ь1о!оа1са! шегльгаоез: ТЬе шешЬгапе Гйааег ЬуроГЬез)з. Аль. нет. В1осЬеш, 1979; 48, 23, с некоторыми изменениями. с любезного разрешения авторов. мембранами. Некоторые механизмы реализации этих процессов перечислены в табл. 42.4. Молекулы могут пассивно пересекать бислой по электрохимическому градиенту путем простой или облегченной диффузии.
Такому спонтанному переносу, приводящему к установлению равновесия,противостоит активный транспорт, который требует затрат энергии, поскольку он происходит против электрохимического градиента. Эти механизмы схематически представлены на рис. 42.13. Как мы уже говорили, некоторые вещества, например газы, могут проникать в клетку за счет трансмембранной диффузии по электрохимическому градиенту; при этом никаких энергетических затрат не требуется.
Скорость простой диффузии через мембрану растворенных веществ определяется тепловым движением перемещающихся молекул, трансмембранным концентрационным градиентом вещества и его растворимостью (коэффициентом проницаемости; рис. 42.б) в гидрофобном слое мембраны. Растворимость обратно пропорциональна числу водородных связей, которые должны быть разорваны, чтобы растворенное в водной среде вещество оказалось включенным в гидрофобный слой.
Электролиты, слабо растворимые в липидах, не образуют с водой водородных связей, но они обладают водной оболочкой, образующейся в результате электростатических взаимодействий. Размер оболочки прямо пропорционален плотности заряда электролита. Электролиты с большей плотностью заряда обладают большей гидратной оболочкой и, таким образом, меньшей скоростью диффузии. Ионы Ха', например, характеризуются большей плотностью заряда, чем ионы К'. Следовательно„ гидратированный )Ча' имеет больший размер, чем К', и его скорость пассивной диффузии ниже. В природных мембранах в отличие от синтетических бислойных мембран имеются траисмембравные каналы--сходные с порами структуры, состоящие из белков.
Каналы„пропускающие катионы, имеют средний диаметр 5 — 8 нм и выстланы отрицательно заряженными группами. Проводимость канала зависит от размера„степени гидратации и плотности заряда иона. Обнаружены специальные каналы для )х)а+, К и Са". В мембранах нервных клеток имеются хорошо изученные ионные каналы, ответственные за генера- Таблица 42.4. Перенос вещества и информации через мем- браны Трансмембрааное перемещение чалых молекул Диффузия (пассивная и облегченная) Активный транспорт Трансмембранное перемегценне крупных молекул Эндоцнтоз Экзоцитоз Передача сигнала через мембраны Рецепторы клеточной поверхности 1.
Передача сигнала (например, глюкагон- сАМР) 2. Интернализация сигнала (сопряженная с знлоцитозом, например рецептор ЛНП) Движение внеклеточных рецепторов (стерондные гормоны; некая разновидность диффузии) Межклеточные контакты н коммуникации Мембраны: структура, сборка и функции 139 Т рансгюртируемая молекула Белок Ф Канальный пврвносч ~ П Злектрохимическнй ЙЙ ! И1 ЙК Липидный бислой Облегченная ~ фу „я дифФузия Активный транспорт Пассивный транспорт Рис, 42.13. Многие мелкие незаряженные молекулы свободно проходят через липидный бислой. Заряженные молекулы„ крупные незаряженные молекулы и некоторые мелкие незаряженные молекулы проходят через мембраны по каналам или порам либо с помощью специфических белков-переносчиков.
Пассивный транспорт всегда направлен по электрохимическому градиенту в сторону установления равновесия. Активный же транспорт осуществляется против электрохимического градиента и требует энергетических затрат. (Из работы А1!<ег<з В. е< а!.: Мо!есц!аг В1о!ояу оГ <!<е се!!. С<аг1ап<1, 1983.) Облегченная диффузия и активный транспорт Транспортные системы можно описывать исходя из числа переносимых молекул и направления перемещения (рис. 42.14) илн в соответствии с тем, как осуществляется перенос — в сторону установления цию и распространение потенциала действия вдоль мембраны. Активность некоторых из них контролируется нейромедиаторами, т.е.
работа каналов может регулироваться, Кроме того, один ион может регулировать активность канала, проинцаемого для другого иона. Так, при уменьшении концентрации Са'" во внеклеточной жидкости увеличивается мембранная проницаемость и диффузия Ха+. В результате мембрана деполяризуется и генерируется нервный импульс. Именно этим объясняются оцепенелость, покалывание и судороги мышц прн понижении уровня Са" в плазме. Каналы открываются только на определенное время, т.е. обладают воротным механизмом. В случае воротного механизма, контролируемого лигаидом, некая специфическая молекула связывается с рецептором и открывает «ворота».
Каналы с потепцпалзависимым воротным механизмом открываются (или закрываются) в ответ на изменение мембранного потенциала. Некоторые микроорганизмы синтезируют малые органические молекулы †иоиофо, которые осуществляют челночные перемещения ионов через мембраны. Эти ионофоры содержат гидрофильные центры, которые связывают определенные ионы.
По периферии центры окружены гидрофобными областями, что позволяет молекуле легко растворяться в мембране н диффундировать через нее. Существуют и другие ионофоры, подобные хорошо изученному полипептиду грамицидину, которые обра- зуют каналы. Некоторые микробные токсины <'например, дифтерийный токсин) и компоненты активированного сывороточного комплемента способны образовывать крупные поры в клеточных мембранах, через которые могут проходить макромолеку- ЛЫ. Суммируя сказанное, можно сказать, что диффузия веществ определяется следующими факторами: 1) трансмембранным концентрационным градиентом веществ. Растворенные вещества перемещаются в сторону понижения концентрации; 2) трансмембранной разностью электрических потенциалов.
Растворенные вещества движутся в сторону раствора с противоположным зарядом; 3) коэффициентом проницаемости мембраны для данного вещества; 4) градиентом гидростатического давления на мембране. При повышении давления будет увеличиваться скорость столкновений молекул и мембраны; 5) температурой. Чем выше температура, тем больше скорость частиц и, следовательно, частота столкновений между частицами и мембраной. 140 Глава 42 равновесия или против него.
В системе унипорта происходит перенос молекулы одного типа в обоих направлениях. В системах котраиспорга перенос одного растворенного вещества сопровождается переносом (одновременным или последовательным) стехиометрического количества другого. В случае симпорта оба вещества перемещаются в одном направлении.
Примерами таких систем являются перенос Н'/сахара и 1Ка'/сахара (глюкоза, галактоза„ксилоза и арабиноза) в бактериях и Ха'/аминокислот в клетках млекопитающих. В случае аитипорта вещества переносятся в противоположных направлениях (например, Ха' в клетку, а Са" из клетки). Молекулы, которые сами не могут пересекать липндный бис лой, используют для этого белки- переносчики, с которыми они связываются. Такое перемещение может происходить двумя способами: путем облегченной диффузии или активного транспорта с помощью высокоспецифичных транспортных систем. Облегченная диффузия и активный транспорт во многом сходны.
Оба процесса, по-видимому, осуществляются при участии специальных белков- переносчиков и для обоих характерна специфичность к ионам, сахарам и аминокислотам. Об этом свидетельствуют результаты анализа тех последствий, к которым приводят мутации в бактериальных и животных клетках (включая некоторые мутации, вызывающие заболевания у человека). Облегченная диффузия и активный транспорт напоминают реакцию между ферментом и субстратом, однако они осуществляются без образования ковалентных связей.
На это сходство указывают следующие моменты: 1) имеется специфический участок связывания для растворенного вещества; 2) процесс переноса характеризуется насыщением, т. е. существует некая максимальная скорость транспорта Р' (рис. 42.15); 3) процесс характеризуется определенной константой связывания, так что система в целом имеет свою К,„(рис. 42.15); 4) вещества, сходные по своей структуре с переносимым соединением, являются конкурентными ингнбиторами и блокируют транспорт.
Основные различия между облегченной диффузней и активным транспортом состоят в следующем: 1) облегченная диффузия может осуществляться в обоих направлениях, тогда как активный транспорт — обычно лишь в одном; 2) активный транспорт всегда идет против электрического или химического градиента и требует энергетических затрат. А.
Облегченная диффузия. Некоторые вещества диффундируют через мембраны по элсктрохимнческому градиенту быстрее, чем можно ожидать исходя из их размеров, заряда или коэффициента распределения. Эта облегченная диффузия отличается по своим свойствам от простой диффузии. Скорость облегченной диффузии, осуществляемой по унипорт- Унипорт Сим порт Анти порт Котранспо рт Рис. 42.!4. Схематическое представление типов транспортных систем. Переносчики можно подразделить в соответствии с направлением перемещения вещества и степенью разнообразия переносимых молекул.
(Из книги А1Ьсг1з В. с~ а1.: Мо1еси1аг В(о1ояу оГ [Ье ссИ. Оаг)апд. 1983.) ному механизму, выходит на плато, т.е. число участков связывания данного вещества ограничено. Многие системы облегченной диффузии стереоспецифичны, но, как и в случае простой диффузиии. перенос осуществляется без энергетических затрат. Как мы уже говорили, асимметричное распределение мембранных белков между внутренней и внешней сторонами мембраны достаточно стабильно, спонтанное перемещение белков через мембрану происходит исключительно редко, а, следовательно, в основе облегченной диффузии, по-видимому, не может лежать трансмембранное перемещение белков-переносчиков„исключение составляют ионофоры, присутствующие в мембранах бактериальных клеток.
км Концентрацию Рис. 42Л5. Сравнение кинетик опосредованной переносчиком (облегченной) диффузии и простой диффузии. В послелнсм случае скорость псрсмегцения вещества прямо пропорциональна его концентрации в растворе, тогда как при наличии переносчика наблюдается насыщение. максимальная скорость. Константа К„, равна такой концентрации вещества, при которой скорость составляет по- ловину максимальной. !41 Мсмбриньц сиру«гнула, сборка и Ф)тгкции О О О ООО "Пинг" "Понг" Рис. 42.16. Облегченная диффузия, механизм «пинг-понг».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
