Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Например, окисление жирных кислот протекает в митохондриях, а их синтез — в цитозоле (растворимой части цитоплазмы). Компартментация пространственно разобщает эти противоположно направленные реакции. Многие метаболические реакции отчасти регулируются энергетическим статусом клетки. Показателем энергетического статуса служит энергетический заряд, который пропорционален сумме молярной фракции АТР и половины малярной фракции АОР (учитывая, что АТР содержит две, а А(УР— олпу аигидридную связь). Огсюда энергетический зарял вычисляется по формуле Энергетический заряд = [АТР! + 1/2[АТзР) [АТР)' -ь [А(лР) + [АМР) Значение энергетического заряла может колебаться от 0 (в системе присутствует только АМР) до 1 (в системе присутствует толь- Часть П.
Генерирование и хранение энергии 20 ко АТР). Дэниел Аткинсон (Тзап!е! Аг)с!пзоп) показал, что метаболические нута, ведущие к синтезу АТР, ингибируются высоким энергетическим зарядом, тогда как пути иснользования А ТР стимулируются высоким энергетическим зарядом. При графическом изображении зависимости между скоростью этих процессов (генерирования и использования АТР) и энергетическим зарядом кривые идут наиболее круто вблизи значения энергетического заряда 0,9, при котором они обычно пересекаются (рис. 11.15).
Очевидно, что регуляция этих путей метаболизма направлена на поддержание энергетического заряда в сравнительно узких пределах. Другими словами, энергетический заряд, так ясе как рН клетки, заб уферен. Его значение в большинстве клеток находится в диапазоне 0,80 — 0,95. Другой показатель энергетического статуса-это потенциал фосфорилирования, который определяется уравнением Потенциал фосфорилирования = [АТР) [А(УР) [Р,) Потенциал фосфорилирования в противоположность энергетическому зарялу зависит от концентрации Р, и прямо связан со свободной энергией, высвобождаемой при.
расщеплении АТР. Заключение Клетки извлекают энергию нз окружающей среды и превращают питательные вещества в клеточные компоненты при помощи высокоинтегрированной системы химических реакций, называемой обменом веществ, или метаболизмом. Наиболее ценная для понимания энергетики метаболизма термодинамическая концепция — это концепция свободной энергии, являющейся критерием способности системы выполнять полезную работу при постоянном давлении и постоянной температуре. Реакпия может протекать спонтанно только при отрицательном значении изменения свободной энергии (Лб). Ьб не зависит от пути, по которому идет реакция, и зависит только от природы реагирующих веществ и их активности (которую можно иногда примерно определять по их концентрации).
Изменение свободной энергии реакции в условиях, когла активность реагирующих веществ и образующихся про- дуктов равна единице, называется изменением стандартной свободной энергии (Або ). Биохимики обычно используют символ Аб~', обозначающий изменение стандартной свободной энергии при рН 7. АТР, универсальная энергетическая валюта в биологических системах, представляет собою богатую энергией молекулу, что обусловлено наличием в ней двух ангидридных связей. Электростатическое отталкивание между этими отрицательно заряженными группами уменьшается при гидролизе АТР. АОР и Р; стабилизируются под действием резонанса в большей степени, чем АТР.
Гндролиз АТР сдвигает равновесие сопряженной реакции примерно в 108 раз. Основная стратегия метиболизми состоит в образовании АТР, Г(ГАРРН и пред(иественников макромолекул. АТР потребляется при мышечном сокрашении и других видах двигательной активности клеток, в активном транспорте и в различных процессах биосинтеза. )х(А(УРН, являющийся носителем двух электронов с высоким потенциалом, обеспечивает восстановительные эквиваленты для биосинтеза клеточных компонентов из более окисленных предшественников. АТР и ХАОРН непрерывно образуются и потребляются. Извлечение энергии из питательных веществ у аэробных организмов происходит в три стадии. На первой стадии крупные молекулы распадаются на более мелкие, такие, как аминокислоты, сахара и жирные кислоты.
На второй стадии эти небольшис молекулы расщепляются до нескольких простых компонентов, играющих повсеместную роль в мстаболизме. Одним из таких компонентов является ацетильная часть ацетил-СоА, носители активированных ацильных групп, Третья стадия метаболизма представлена циклом трикарбоновых кислот и окислительным фосфорилирова- Рис. 11.16. Модель аденозинтрифосфата (АТР), нием, в ходе которых молекулы, играющие роль топлива, полностью окисляются до СОх, что сопровождается образованием АТР при переносе электронов на Оз, конечный их акцептор. Регуляция метаболизма осуществляется различными путями.
Количество некоторых лимитирую)цих ферментов контролируется скоростью синтеза и распада белка. Кроме того, каталитическая активность ряда ферментов регулируется аллостерическими взаимодействиями (как при ингибировании по принципу обратной связи) и ковалентными модификациями. Компартмензация и разобщение путей биосинтеза и расщепления также вносят определенный вклад в регуляции) обмена веществ. Энергетический зарял, зависящий от относительных количеств АТР, АРР и АМР, также участвует в механизмах регуляции. Высокий энергетический заряд ингибирует процессы, связанные с генерированием АТР (катаболические пути), но стимулирует использование АТР (анаболические пути). Термодинамика К(он !.М.. !967. Епегку СЬапвск ю ВюсЬсюжа( Кеаспопк, Асадеюю Ргем, (Краткое, глубоко содержательное руководство.) [Имеетс» перевод: Клети И Энергетика биохимииеских реакций.
- М Мир, 1970.) Вту и С., И'Ьие К., 1966. К!пег~ох апд ТЬепподупаписх ~п В(освою(юггу (зпд сд) Асадспис Ргсм Обзоры по метвбалвзму КюЬх Н.А., Ктиьегд Н 1... 1957. Епсгку Тгат1огюагюпк гп 3.юпд Мапег, зрг!пвеггдег(ав. (Вклюааст ценное приложение К Вартана, содержатес термодинамиисские данине.) И'оод И'. В.. 1974. ТЬе Мо)есо)аг Вака оГ МсгаЬойжп, !Зпй 3 ~п Вюсоге. МсСган-НВ) !1. Метаболизм: основные положения и обозначения РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Нт т. 1., !977. Ггее Епегку т'гапкдосдоп гп Вю!ову, Аеадсюгс Ргетк.
Гидгайам 1.. !... Рамке А. В, 1967. Егее епегку апд ел)гору ю юегаьовкю 1п. СгеепЬегв ГХ М. (ед.), Ме)аЬо1к Рагьнауь (Згд ед). о1, 1, рр 1-46, Асадепис Ргскь. Ажгнг К А., 1968. Елее) оГ рн апд гпе(а! юп сопссп)гацоп оп йе ецайЬгщгп Ьудго1упя оГ адепоппе гпрЬоярЬащ го адеоотпс сйрЬоярЬам, 1. Вго1.
СЬещ, 243, 1337 1343. уг«сйя И'. Р., !970. Ргее епегя!ея Ы Ьудго)упя апд десагЬаху)анап. 1п: 5оЬег Н. А. (ед.), НапдЬоох оГ ВюсЬеппяггу (2пд ед.), рр. Л81-1186, СЬепцса) КнЬЬег Со, Регулвнпи метаболизма Нгчмо!тг Е. яи 5гип С., 1973 Кейн)анап гп МегаЬо!игп, %'йеу. (Великолепный анализ регуляции метаболизма у млекопитающих ) (Имеется перевод: Ньюсхолм ем Старт К.
Регуляция метаболизма.-мд Мир, 1977.] Антюл О.Е., 1977. Сейо1аг ЕпегКу МегаЬоймп апд !м Кека)аг!оп, Асадепцс Ргем. (Содержит летальный анализ понятия знергетического заряда и другик аспектов регуляции метаболизма.) Еггппяйл М, И'гьаи и. Р., !978. Ноптеаягапс гсяа)анап о1 сейн)аг епегйу щщаЬоймп. Тгепдя ВюсЬегп. бег., 3, 219 223.
(Обзор па регуляторной рапи потенциала фосфорилирования в митохоилрнях.) Исторические аспекты Кл)схлг Н. ХЕ (ед.), !969 Вю)ой!са) РЬозрйагу!анапа. Ргепдсе-Най. Гиен- нос собрание многих классических работ по биоэнергетике.) Рщгол 3.5., 1972. Мо!есн1ея апд ЕгГе, айву-)пгсгяс!енсе. (Доступный научный анализ взаимосвязи между хи.
мней и биологией начиная с 1800 г. В числе тем, рассматриваемых нетально,-метаболизм и биознергетика.) Ыртлли Р., 1971 ттапдеппвя оГ а В!осьещ!яг, ЧГ!)еу-)пгегяс!енсе. (Содержит перепечатки некоторых классических статей автора и рял великолепных очерков.) Вопросы и задачи 1. Каково направление каждой из следующих реакций, если реагирующие вещества первоначально присутствуют в эквимолярных количествах? Используйте значения, приведенные в табл. 11.2. а) АТР + Креатин — Креатинфосфат + + АРР.
б) АТР + Глицерол Глицерол-3-фосфат + А(3Р. в) АТР + Пируват Фосфоенолпируват + АГ)Р. г) АТР + Глюкоза Глюкоза-6-фосфат + А13Р. 2. Как можно использовать значении Лба', приведенные в табл. !1.2, для опрелелення относительной скорости гидролиза пирофосфата и ацетилфосфата? 3.
Обдумайте реакцию АТР + Пируват — Фосфоенолпируват + Арр а) Вычислите Лб' и К,', при 25'С лля этой реакции, используя данные из табл. 1 1.2, 6) Каково равновесное отношение (пируватЯфосфоенолг!ируват1, если отношение [АТР1/(А(УР] равно 10? 4. Вычислите Лб~' для изомеризации глюкоза-6-фосфата в глюкоза-1-фосфат. Каково равновесное отношение (глюкозе-6-фосфат]7(глюкозе-1-фосфат] при 25"'С? 5. Образование ацетил-СоА из ацетата-реакция, активируемая АТР: Ацетат + АТР + СоА Ацетил-СоА + АМР + РР, а) Вычислите Лбо' для этой реакции, используя данные, содержащиеся в настоящей главе. б) РРп образуннцийся в приведенной выше реакции, быстро гидролизуется Гн утро вследствие повсеместного присутствия неорганической пирофосфатазы.
Лба' для гицролиза РР; равно — 8 ккал/моль. Вычислите Лбов для суммарной реакции. Какое действие оказывает гидролиз РР; на образование ацетил-СоА? 6. рК кислоты служит мерой потенциала переноса ее протонной группы. а) Выведите соотношение между Лба и рК. б) Каково значение Або для ионизации уксусной кислоты, рК которой составляет 4,8? 7. Каковы общие особенности структуры АТР, РА(3, ]ь(АР' и СоА? 8. Фибриноген содержит тирозин- О-сульфат.. Предложите активированную форму сульфата, которая может реагироватып утро с ароматической гидроксильной группой остатка тирозина в белке с образованием тирозин-О-сульфата.
Дополнительные вопросы сме %оос) 'та). В., тй'!!8ои 1. Н., ВеиЬоцг, Ноог) 1.. Еч В!осЬеш!8(гу: А РгоЫешв АрргоасЬ (Веи)алии, 1974), сЬ. 8; К1о!х !. М., Епегйу СЬаийев !и ВюсЬеписа1 Кеасйопв (Адат)еш!с Ргевв, 1967); Мои18ошегУ й., 5чгеихоп С. Ач Опал!Кайте РгоЫещв !и Гйе ВюсЬеписа! Бс!еисев, 2и() ег). (Ргеешап, 1976), сЬ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
