Biokhimia_T1_Strayer_L_1984 (1123302), страница 61
Текст из файла (страница 61)
В частности, каждая дополнительная группа — СН,-- изменяет свободную энергию связи двух прилежащих углеводородных цепей на — 0,5 ккал/моль. Прокариоты регулируют текучесть своих мембран путем изменения числа двойных связей и длины ацильных цепей. Так, соотношение насыщенных и ненасыщенных остатков жирных кислот в мембране Е. сой снижалось с 1,6 до 1,0 при понижении температуры среды с 42 до 27'С. Такое уменьшение доли насьпцеиных жирных кислот предотвращает чрезмерное затвердевание мембраны при пониженной температуре. У эукариот ключевым регулятором текучести лэембран является также холестерол. Находясь между ацильными цепями, холестерол препятствует их кристаллизации. В сущности, из-за холестерола исчезаег фазовый переход.
С другой стороны, холестерол стерически блокирует сильное перемещение ацильных цепей и тем самым снижает текучесть мембран. Таким образом, благодаря этим взаимопротивоположным эффектам холестерола текучесть мембран поддерживается на каком-то среднем уровне. 10.18. Трехмерная модель мембран по данным электронной микроскопии Как мы видели на примерах переносчиков кислорода н ферментов, описанных в предылушнх главах, рентгеноструктурный анализ является надежным методом изучения трехмерной структуры растворимых белков.
Применим ли ренттеноструктурный анализ к мембранным белкам? Трудность заключается в том, что до сих пор не удавалось получить интегральных белков мембраны в виде трехмерных кристаллов. Однако некоторые мембранные белки образуют правильную решетку в плоскости мембраны, т, е. двумерные кристаллы.
Структурный анализ этих кристаллоидных форм удается осуществить с помощью электронной микроскопии; в частности, такое исследование бьшо с успехом проведено на пурпурной мембране На!оЬасгепит Ьа)оЫит — бактерии, обитающей в соленой среде. Пурпурная мембрана-зто специализированная область клеточной мембраны, содержащая бактериородоисин — белок массой 25 кДа, который превращает энергию света в транс- мембранный протонный градиент, используемый для синтеза АТР (разд.
19.21). Были получены кристаллонды в виде листка, или диска, диаметром до 1 мкм. Благодаря тому что в кюкдом из ннх содержалось около 20000 молекул бактернородопсина, можно было получить изображение, используя очень слабый пучок электронов и тем самым сводя к минимуму радиацнонные повреждения. Кроме того, для получения изображения с высокой степенью разрешения можно было брать неокрашенные препараты. Одно электронно-микроскопическое изображение кристаллоидного листка пур- Т1 Рис. 10.32. А — модель бактернородопси- на, сконструированная по данным трехмерной карты с разрешением 7 А.
Б-схема для пояснения; показано размещение п-спирализованиых участков в липидном бислое. Связи между этими спиралями в настоящее время еще не определены. (Печатается с любезного разрешения д-ра й. Непс(егзоп и д-ра М, ()пайп.) Заказ 665, стр, 39-43 Голдобина С. 1О. Введение в проблему биологических мембран 221 пурной мембраны дает внд структуры, спроецированной на плоскость.
Следующий этап — получение изображений последовательных срезов и обработка информации, заключенной примерно в 20 снимках, методом рядов фурье. Используя описанный подход, Ричард Хендерсон и Нигел Ануин (К. Непдегвоп, )ь). 1)паап) сконструировали трехмерную модель пурпурной мембраны с разрешением 7 А (рис.
10.32). Белки этой мембраны содержат семь платно упакованных х-спиралей, которые идут почти перпендикулярно плоскости мембраны, занимая по ширине около 45 А. Пространство между молекулами белка заполнено липидным бислоем. Вполне вероятно, что принцип структурной организации пурпурной мембраны использован и в организации другах интегральных белков.
Предполагается, в частности, что мембранные насосы и каналы содержат испиралнзованные участки, пронизывающие бислой. Заключение Биологические мембраны представляют собой плоские структуры шириной порядка 75 А, которые состоят из молекул белков и липидов, удерживаемых вместе нековалентными связями. Мембраны служат барьерами проницаемости с высокой степенью избирательности. Они отграничивают замкнутые пространства (компартменты) в виде целых клеток или субклеточных органелл. Встроенные в мембраны насосы и каналы регулируют молекулярный и ионный состав этих компартментов. Мембраны регулируют также обмен информацией между клетками. В частности, на некоторых мембранах находятся рецепторы гормонов, например рецепторы инсулина.
Кроме того, мембраны непосредственно участвуют в таких процессах превращения энергии, как фотосинтез и окислнтельное фосфорилирование. Основные классы мембранных липидов— это фосфолипиды, гликолипнды и холестерол. К классу фосфолипидов относятся фос- фоацилглицеролы, построенные из глэщеролового скелета, двух цепей жирных кислот и фосфорилированного спирта. Цепи жирных кислот содержат обычно от 14 до 24 атомов углерода и могут быль как насыщенными, так и ненасьпценными.
Основные фосфоацилглицеролы — фосфатидилхолии, фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин. К фосфолипидам другого типа принадлежит сфннгсмиелнн, основу скелета которого составляет не глицерол, а сфингозин. Гликолипиды представлены углеводсодержащими липидами — производными сфингозина. Все мембранные липиды — амфипатические' соединения. В водных растворах они спонтанно образуют обширный бимолекулярный слой, состоящий из гидрофильной н гидрофобной фаз. Липидные бислои характеризуются крайне низкой проницаемостью для ионов и большинства полярных соединений; в то же время бислой жидкий, что позволяет ему служит растворителем для мембранных белков.
Отдельные функции мембран, такие, как транспорт, коммуникация, преобразование энергии, выполняются специфическими белками. Некоторые мембранные белки погружены в глубь углеводородной части липидного бислоя. Трансмембранные белки, в частности белок полосы 3 из мембраны эритроцитов, могут служить ионными каналами. Мембраны ассиммегричны структурно и функционально; это проявляется как в направленности действия систем транспорта ионов, так и в локализации угле- водных остатков только на наружной стороне плазматических мембран клеток млекопитающих. Мембраны — динамичные структуры, и в отсутствие специальных ограничений составляющие нх белки и липиды быстро диффундируют в плоскости мембраны (латеральная диффузия).
Однако переход белков и липидов с одной стороны мембраны на другую (поперечная диффузия, «())р-бор»-перескок) происходит крайне медленно. Степень текучести мембран частично зависит от длины цепей и степени ненасыщенности составляющих их жирных кислот. Часть 1 222 Конформация и динамика РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА )Ийеу-Гпгегю!сисе, (Ясное изложение термодииамических аспектов струк- турной органиэаиии мембран.) Динамика мембрав Ргуг С.О., Едит М., 1970.
Тье тарЫ штегпнк(пй о( сей ьигГасе апдяепь айег Гоппагюп о( тонье-Ьиптап Ьетегохагуопь, 3. Сей Бст., 7, 319-335. Катньгтд Я. О., МсСоплеИ Н. и., 1971. !пяде-оияме 1гапк боль оГ рьо- ьрЬойрЫь )п теяс)е шешЬгапеь, В)осЬешгкгу, 10, 1111-1120. Соле К. А.. 1972. Ко!анапа! гйбияоа оГ гЬодоряп тп йе пят( гесер!ог шетпЬгапи Наготе Неп Вю(„236, 39-43. Роо М..
Сонг Я. А, 1974. Гл!ега( д(Г- Гиз!оп оГ гьодорьш тп йе рьототссер!ог шептЬгапе, Ха!иге, 247, 438-441. Еьоп Е.1... Бсыемыдгт А, 1979. Еопя- гапКе пюбопь оп сей ьштасеь. 1и: БсЬпнп Г.О. апд %отдел Г.С. (едз.). ТЬе Неигоьсгепст: ГоиПЬ В!иду Ргоягаш, рр. 691 -701, М!Т Реем (Обсуждение метода восстановленив флуоресиениии после фототушени» и использование этого метода лля измерения латеральной диффузии компонентов клеточной поверхнос- ти.) Беейд А.. Беедд А, 1977.
Ексс! оГ а яп81е сж доиЫе Ьопд оп гЬе ягисшге о( а рЬоьрЬоИРЫ Ь|1ауег, ВюсЬепэыгу, 16, 45 — 50. Электровиая микраскеаия мембран Втангоп О., 1966. Ггасшгс Гасез оГ Гтогеп шешЬгапсь, Ргос. На!. Асад. Бс!., 55, 1048 — 1056. Нгндетьои К., Нлктл Р. и. Т., 1975.
ТЬгее.дипепяопа( люде) оГ ригр(е шешЬгапе оЫа(пед Ьу е1ес1гоо кие циклопропановые жирные кислоты повышать или понижать текучесть мембран? !. Сколько молекул фосфолипидов содержится в ! Мкмэ фосфолипидной двуслойной мембраны? Предположим, что одна молекула фосфолипида занимает площадь ?О Ах. 2. Жирные кислоты, входящие в состав бактериальных фосфолипидов, содержат циклопропановое кольцо.
Какое влияние должно оказывать циклопропановое кольцо на упаковку углеводородных цепей внутри бислоя? Будут ли та- Ст'т 0 Р НэС вЂ” (СНт)ь — С вЂ” С вЂ” (СНт)т — С О з. Какое в среднем расстояние проходят мембранные липиды за 1 мкс, ! мс и ! с? Коэффициент диффузии можно принять равным (О Я смх с (О. Введение в проблему биологических мембран 223 С чего начать Бтдет Б.А, Нтсавол 6.1., 1972. ТЬе Пшд тпоьатс пнх!е( оГ йе ягистиге оГ сей шешЬгапеь, Бстепсе, !75, 720-731.
Кауу М. С., 1976. Сей-ьигГасе ттшипо)ойу, Бс(. Ашст., 234 (5), 30 39 (Ясно написанная и хорошо нллнктрнрованная статья, в которой пакаэано, как антибиотики используются для изучения структуры и динамики клеточной поверхности.) Кайтан К Е., Егптд А, 1977. МешЬгапе азушпкггу, Бс(енсе, 195, 743 — 753. Маям рафвп в обзоры Втггьс8ее М.
Б., Яа)Г М. С., 1975. Мапипайап р1аяпа шешЬгапеь, Хмиге, 258, 43-49. Втепсьгт М.Б.. 1973. МетпЬгапе Ягистшет юше бенета) рппс1р)еь, Бстепсе, 181, 622-629. Аьдкгй 6., Матея А.6.. 1977. МешЬгапе 8)усоргагс)пь апд ггсояпй)оп РЬепошепа, Тгепдь ВюсЬеш. Бс(., 2, 76-78. Туттей О.А., Неай Т.О., СоИеу С.М., Кутан В.Е., 1976.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
