Готовые билеты в PDF-формате (1123293), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Емкостной ток обусловлен перезарядкой конденсатора , который предст авляет собоймембрана, перетеканием зарядов с одной ее поверхности на другую.Его величинаопределяется количеством заряда , перетекающего с одной обкладки на другую за единицувремени dq/dt, а поскольку заряд конденсатора, то емкостной ток.Полный мембранный токСогласнотеорииХоджкина-Хаксли,возбуждение элемента мембраны++изменениями проводимости мембраны для ионов Na и К : gK и gNa.связаносПроводимости мембраны сложным образом зависят от мембранного потенциала ивремени.ИЛИ(дальше из лекций Рубина)2.
Механизмы переноса электрона при фотосинтезе. Зависимость от температуры.В первичных процессах кванты света поглощаются пигментами в двух фотохимическихсистемах - ФС1 и ФС2, которые функционируют последовательно, передавая электрон поцепи промежуточных соединений. Источником электронов служат молекулы воды, которыеразлагаются с выделением кислорода. Основная форма запасания энергии света организация электронного потока, который представляет собой не просто набор отдельныхокислительно-восстановительных реакций, а направленную цепь транспорта электроновмежду переносчиками, локализованными в фотосинтетических мембранах.В реакционных центрах происходит быстрый перенос электрона на большиемежмолекулярные расстояния, с одной стороны мембраны на другую (до 50 Б). В этомпроцессе активная роль принадлежит белковому окружению молекул-переносчиков.
Дело втом, что белок не является пассивным местом расположения переносчиков, а сампринимает активное участие в транспорте. Состояние белка играет непосредственную роль вобеспечении электронного транспорта в цепи фотосинтеза.Механизмы переноса электрона изучают в биофизике методами низкотемпературнойфиксации объекта, которые позволяют исследовать кинетику процессов при пониженныхтемпературах. Принципиальным результатом, который показал своеобразие первичныхпроцессов фотосинтеза, является то, что процесс переноса электрона при низкихтемпературах (-196?С) протекает в реакционных центрах с высокими скоростями.
Данные отемпературной зависимости скорости процесса показывают, что перенос электрона в этойсистеме совершается при температуре ниже 100 К, то есть при температуре жидкого азота соскоростями, в общем близкими к скоростям переноса при комнатной температуре.В основе этого лежит так называемый туннельный эффект W квантовомеханическоеявление. Электрон переносится между двумя молекулами переносчиков, разделенныхбарьером, в условиях, когда энергия электрона недостаточна для преодоления этогобарьера. В классической физике в этих условиях перенос электрона был бы невозможен,поскольку при низких температурах он не может получить необходимую для преодолениябарьера энергию. Квантовомеханический эффект состоит в том, что в силу своей волновойприроды электрон как бы просачивается под барьером.
Отсюда и название - туннельныйперенос. Электрон туннелирует от одного переносчика к другому с вероятностью, котораязависит от ширины и высоты барьера: она экспоненциально уменьшается с увеличениемэтих параметров.Принципиальным обстоятельством является то, что в экспериментах перенос электрона вфотосинтетической цепи в реакционных центрах происходит с очень большойэффективностью и, следовательно, он должен происходить необратимо. Однако туннельныйперенос возможен в принципе как от донора к акцептору, так и в обратном направлении.
И вслучае, если молекулы обладают одинаковыми размерами, эффективность переносаэлектрона составляет всего около 50%. Для того чтобы сделать перенос необратимым,нужно, чтобы во время пребывания электрона на молекуле акцептора он успел потерятьчасть энергии. Тогда совпадение уровней между донором и акцептором будет нарушено.Если при этом электрон успел локализоваться на акцепторе, то он уйдет дальше в цепьпереносчиков и перенос на этом участке станет необратимым.Таким образом, основное условие состоит в том, что при туннелировании электрона частьего энергии должна теряться. Потеря электронной энергии происходит в колебаниях легкихатомных групп белка, содержащих водород. Время этих колебаний составляет несколькопикосекунд.
Это намного меньше, чем время туннелирования электрона от цитохрома наР870 , которое занимает около микросекунды. Смещения расстояний, которые при этомпроисходят у колеблющихся ядер, незначительны - меньше 0,01 Б. Если в таких образцахпровести дейтерирование - заменить водород на дейтерий в белке, то, поскольку дейтерийобладает большей массой, колебания замедлятся и соответственно скорость переносаэлектрона тоже должна замедляться. Это и происходит в экспериментах.
Процесстуннелирования лежит в основе переноса электрона на многие межмолекулярныерасстояния в фотосинтетических мембранах. Надо отметить, что туннельный переноснастолько эффективен, что происходит даже при комнатной температуре с большейэффективностью, чем обычный надбарьерный активационный перенос.Современная биофизика показывает совершенно определенную взаимосвязь междувнутримолекулярной подвижностью белка РЦ и переносом электрона. Например, припонижении температуры происходит некоторое замедление переноса электрона на участкемежду первичным и вторичным акцепторами QA QВ .
При этом одновременно уменьшаетсяи внутримолекулярная подвижность белка РЦ, которая была измерена с помощьюспециальных методов радиоспектроскопии. Можно не только понижать температуру, но иуменьшать относительное содержание воды в РЦ. Во всех случаях будем наблюдатьснижение внутримолекулярной подвижности белка РЦ, связанное с затормаживанием егомелкомасштабных перестроек. Кроме того, при нагревании образца РЦ или увеличениисодержания воды одновременно с увеличением внутримолекулярной подвижности в немнаблюдается усиление процесса переноса электрона (на участке между первичным ивторичным хиноном).
Смещения ядер в молекуле белка, которые сопровождают егоструктурные перестройки, составляют уже величины больше 0,01 Б и приближаютсяпримерно к 1-1,5 Б. Это обстоятельство очень важно.Таким образом, наблюдаемые в белке внутримолекулярные процессы, связанные сподвижностью, имеют два разных масштаба. Это колебательные процессы с небольшимисмещениями порядка 0,01 Б и другие процессы, где смещения намного больше (около 1,5 Б)и сравнимы c длиной химической связи.Итак, процесс переноса электрона между донором и акцептором происходит в два этапа.Вначале локализация электрона на акцепторе с потерей части энергии колебательнойрелаксации за короткие времена (< 1 пс).
Затем молекула акцептора переходит в новоеравновесие за счет дальнейшей релаксации.Билет № 131. Ионные токи в модели Ходжкина-Хаксли. Воротные токи.2. Основные биологические факторы, определяющие радиобиологические эффекты.Понятие радиочувствительности.Радиочувствительность – поражаемость биологических объектов (клеток, тканей, органовили организма в целом) ионизирующим излучением.Основные биологические факторы, определяющие радиобиологические эффекты:1. Вид живого организма.Величина радиобиологического эффекта (при одной и той же поглощенной дозе облучения)существенно зависит от вида облучаемого биологического объекта.Иными словами, биологические объекты обладают различной радиочувствительностью.Радиочувствительность живых организмов широко варьирует в зависимости от их видовойпринадлежности.
Сравнение радиочувствительности обычно проводят по величинеполулетальной дозы ЛД50.Чем выше значение ЛД50, тем ниже радиочувствительность; чемниже значение ЛД50, тем выше радиочувствительность.Наиболее радиочувствительными являются млекопитающие; напротив, наиболее высокойрадиоустойчивостью обладают простейшие, бактерии и вирусы.Таким образом, в целом помере усложнения биологической организации радиочувствительность существенноповышается; однако, встречаются и исключения.2. Возраст (или стадия онтогенетического развития).В процессе онтогенетического развития радиочувствительность организма можетсущественно изменяться. Так, у мушки дрозофилы радиочувствительность с возрастом резкоснижается. У млекопитающих наиболее чувствительным к действию ионизирующегоизлучения является период пренатального (внутриутробного) развития;половозрелые особи относительно радиоустойчивы, а молодые и стареющие –относительно радиочувствительны.У новорожденных радиочувствительность может бытьлибо относительно высокой, либо низкой, в зависимости от вида.3.
Пол.Общей закономерности относительно половых различий в радиочувствительности живыхорганизмов не существует.Даже разные линии животных одного вида (например, мышей)могут иметь противоположные половые различия в радиочувствительности: у одних линийболее радиочувствительными являются самки, у других — самцы.Но все же обычно самки более устойчивы к действию облучения.Однако, обычно половыеразличия в радиочувствительности не превышают 10-15%.4.
Физиологическое состояние.Физиологическое состояние животных может вносить определенные изменения в степень ивремя проявления радиационного поражения.Так, известны эксперименты, в которых при облучении животных, находящихся в состоянииестественной спячки (например, у сусликов), развитие лучевого поражения существеннозамедлялось. Однако, после пробуждения лучевое поражение обычно (но не всегда)развивалось также, как и у бодрствующих животных, т.е. выживаемость не изменялась,увеличивалось лишь время жизни животных.Известны также эксперименты, в которых животные, невпадающие в естественную спячку,но находящиеся в состоянии глубокого охлаждения во время облучения, проявляли болеевысокую постлучевую выживаемость по сравнению с неохлажденными во время облученияживотными.Таким образом, состояние обмена веществ в организме в момент облучения может вопределенной степени влиять на развитие лучевого поражения: в большинстве случаевповышение интенсивности обмена веществ в момент облучения увеличиваетрадиочувствительность.5.