Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Для отдельных стадий эволюции в настоящее время существуют достаточно убедительные базовые модели (модели отбора Д. С. Чернавского [12; 13), гнперциклы Эйгена [14). Однако закономерности перехода между этими стадиями мы представляем себе только на описательном уровне. Между тем именно зти закономерности представляют наибольший интерес для современной науки. Если классическая физика — царица науки Х1Х вЂ” ХХ веков — занималась, в основном, изучением механических и электрических систем и конструированием на базе открытых законов физики новых технических устройств, то в центре внимания науки ХХ1 века находится человек во всех его аспектах: физиологическом, психологическом, социальном.
Мы хотим изучить и понять законы поведения системы, частью которой мы сами являемся. Из внешнего наблюдателя исследователь превращается в действующее лицо системы, и задача сушественно усложняется. Встает вопрос: как «изнутри» понять, Г. Ю. Ризпиченко 550 в какой стадии развития находится система. Можем ли мы, опять же «изнут- ри», управлять ее поведением„например, предотвращать кризисы. Возможно ли(несли возможно, то как) определить критерий оптимального поведения, и каким образом следовать выбранному критерию оптимапьности. Стадии эволюции Здесь мы обсудим понятия «порядка» и «беспорядка» применительно к проблемам, связанным с научным и обыденным пониманием характера развития сложных систем во времени. Итак, Вы — сложная система.
Встречающий Вас человек задает самый ходовой вопрос: «Как дела?» — «Все в порядке» вЂ”, на секунду задумавшись, отвечаете Вы с удовлетворением. Давайте — посмотрим, что означает такой ответ. Скорее всего, он означает «все хорошо». И что же мы считаем «хорошим»? Если Вы — научный работник, это означает„что Ваша научная тема развивается, Вы публикуете все больше статей, защищаете диссертации, получаете гранты. Если Вы — бизнесмен, Ваш бизнес расширяется и приносит доход. Ваши дети растут и учатся. Если Вы — государство, растет Ваш внутренний валовый продукт, растут доходы Ваших граждан, увеличивается продолжительность их жизни. Примеры можно продолжить. прядок ессия й облема ра" ный время Рис. 1.
Иллюстрация к понятиям «порядка» (А) и «беспорядка» (Б). Для сложной развивающейся системы «порядок» вЂ” это устойчивый рост некоторых показателей, соответствующий столь широко распространенному в современной политике термину «устойчивое развитие» (Рис. 1 А). Заметим, что для классической теории динамических систем этот термин довольно странен. «Устойчивость» обычно рассматривают применительно к стационарным режимам системы. К ним относятся точки покоя (стационарные состояния) и устойчивые циклы — колебания с неизменными амплитудой и фазой.
В реальности же стационарные состояния практически не наблюдаются. Мы уже отмечали, что одна из причин этого связана с пространственными и стохастическими свойствами системы, от которых при изучении эволюции сложной системы ни в коем случае не следует абстрагироваться.
Интересно, что в биологии в качестве «нормального», «стабильного» состояния рассматривается именно устойчивый рост, для такого состояния системы СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ 551 разработана доминирующая до последнего времени «нейтральная теория эволюции». О последних достижениях молекулярной генетики, проливающих свет на роль стресса в эволюционном процессе, мы остановимся ниже.
Ни один устойчивый рост не может продолжаться вечно. Простейшее логистическое уравнение описывает ограничение роста, связанное с исчерпанием ресурса, как выход на стационар. На практике замедление роста в дальнейшем сопровождается депрессией, стагнацией, уменьшением характеристических показателей. В этой стадии система встает перед проблемой выбора другой стратегии жизни (другого ресурса) (рис. 1 В). Если новый ресурс (новая жизненная стратегия) выбран правильно и действительно может обеспечить дальнейший активный рост, начинается новая стадия «устойчивого роста» типа А. Обе стадии А и В (рис. 1) являются «естественными» стадиями в развитии систем.
Выдающийся русский биолог А. Н. Северцов называл эти стадии биологического прогресса стадиями ароморфоза (А) и идиоадаптации (В). Его понимание этих процессов представлено на рис. 2. ции и и е и и е с» о Время Рис. 2. Развитие уровня организации биологических систем. Ароморфоз и идеоадантация. Из книги [6; рис. 221, с. 435]. Отметим, что с точки зрения нашей интерпретации рисунок не вполне правильный. Новый период ароморфоза должен начинаться не с конца предыдущего, а с существенно новой идиоадаптационной линии.
Катастрофы Кроме регулярных стадий А и В в развитии любой системы возможны «прерывы постепенности» вЂ” неожиданные события, которые мы называем катастрофами. На привычном пути от дома на работу человека может неожиданно сбить автомобиль. Или, к примеру, на Землю может обрушится огромный метеорит.
Рассматривать катастрофы можно по-разному. Катастрофа может рассматривать- 552 Г. Ю. Ризниченко ся как событие, происходящее в соответствии с внутренними свойствами системы при изменении одного или нескольких параметров. При этом возможны резкие переходы системы из одного в другое стационарное состояние (рис.
3 С|). Примером такого перехода является фазовый переход вещества, например, замерзание воды при понижении температуры или разрушение металла при накоплении в нем напряжений. Примером является также переключение метаболизма человека, страдающего стенокардией, на метаболизм по образцу сахарного диабета. Для описания такого типа явлений разработан формализм «теории катастроф» Рене Тома, который завоевал широкую популярность в гуманитарных областях знания, таких как психология, социология, философия. Например, крупнейший французский философ-постмодернист Жиль Делез назвал свою работу «Складка» по названию одного из типов катастроф г8].
Рис.3. Разные способы представления катастроф; (С,) катастрофа типа «складка»; (Сз) (Х)-область «джокера», Π— область регулярных движений. При другом подходе «катастрофа» полагается истинно спучайной и возникает, когда система попадает в определенную область фазового пространства, называемую областью «джокера», который с определенной вероятностью «выбрасывает» систему в другое состояние, далекое от первоначального (15).
Область «джокера» (на рис. 3 Сз) занимает относительно небольшую часть фазового пространства системы. Основная часть «жизни» системы проходит в «русле» регулярного поведения в области О. В «джокерной» терминологии стадии устойчивого роста типа А совершенно очевидно, являются руслами. Сложнее обстоит дело со стадией В. Очевидно, что одно и то же критическое явление (катастрофу) можно рассматривать или как случайное, или как произошедшее в соответствии с внутренними законами системы. Например, автомобильная катастрофа может быть случайной, если рассматриваемая система ограничивается нашей личной жизнью, и становится вполне закономерным событием, если в систему входят все машины, движущиеся по улицам нашего города То же самое можно сказать и по поводу примера с метеоритом.
В систему «Солнце — Земля — остальные планеты» следует добавить тела астероидного пояса, кометы, другие небесные тела, и тогда столкновение Земли с метеоритом можно описывать, не прибегая к джокеру. Систему всегда можно расширить настолько, что происходящие в ней события СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ 553 окажутся обусловленными ее внутренними свойствами. Однако и в случае с автомобилем, и в случае с метеоритом мы вынуждены рассматривать сложную систему многих тел.
Для таких систем В. Арнольдом показана возможность типов поведения, когда перемещение одного из тел (метеорита) становится неустойчивым, квазислучайным, «диффузионным», похожим на броуновское движение. В этом случае долговременное предсказание траектории становится невозможным и детерминистическое рассмотрение в некоторым смысле оказывается эквивалентным вероятностному «джокерному». Однако вернемся к регулярным стадиям А и В. Почему система столь уверенно движется вдоль русла А, и каким образом система «ищет выход» из ситуации В? Эксперименты показывают, что разнообразие индивидуальных свойств компонентов системы на стадиях «устойчивого роста» (А) и «поиска выхода» (В) различны. Стадии «порядка» и «беспорядка» в процессе роста популяции одноклеточных водорослей Рассмотрим результаты экспериментов, выполненных в лаборатории профессора кафедры биофизики Биологического факультета МГУ С.
И. Погосяна, полученные при регистрации кривых ицаукции флуоресценции, зарегистрированных на отдельных клетках одноклеточных микроводорослей 5сепаг?езтиз суиаИпсайа. Флуоресценция представляет собой «паразитное» излучение фотосинтезирующей клеткой энергии, не использованной в процессе «полезного фотосинтеза», в ходе которого осуществляется биосинтез глюкозы из углекислого газа и воды и накопление энергии в виде макроэргических связей молекул АТФ. Поэтому низкий уровень и простую экспоненциальную кинетику спада уровня интенсивности флуоресценции можно сопоставить активному типу фотосинтеза, а высокий уровень и сложную кинетику спала — неактивному типу фотосинтеза. Возможные типы кинетических кривых представлены на рис. 4. На рис.
5 представлена кривая роста популяции культуры клеток гусепас?езтиз суиас~псайа, высаженной в культуральную среду. На первом этапе роста (а) культура растет очень медленно — это так называемая лаг-фаза. Далее следует стадия быстрого устойчивого роста (ф), которая по истечении нескольких десятков суток сменяется фазой насыщения (у) и дальнейшего вымирания культуры. На рисунке также представлены круговые диаграммы распределения типа активности фотосинтеза отдельных клеток, определенного по типу индукционных кривых флуоресценции. Видно, что на стадии и типы клеток весьма разнообразны, причем преобладает неактивный тип фотосинтеза (черная область).
На стадии устойчивого роста ф практически все клетки обладают активным типом фотосинтеза (светлая область). На стадии у опять начинают преобладать неактивные клетки. Г. Ю. Ризниченко 554 1А 1В ЗВ ЗА ЗВ 4А 4В Рис. 4. Возможные типы кривых индукции флуоресценции отдельных ценобиев клеток микроводоросли клеток 5сенадезнязз диайтсайа. На вставке показано схематическое изображение кривой индукции флуоресценции. Буквами указаны стандартные обозначения соответствукяцих фаз этой кривой. Типы кривых 1А, АВ соответствуют активному фотосинтезу. Типы 2-4 (А, В) — неактивному фотосинтезу. Из статьи 141. О 1О 50 время, дни Рис. 5. Кривая роста культуры клеток микроводорослей и круговые диаграммы распределения клеток по типу индукционной кривой флуоресценции на разных стадиях роста культуры. Данные из статьи [4].
СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ 555 В данных экспериментах моделируется лишь один этап процесса араморфоза между двумя стадиями идиоадапгации по Северцову (см. рис. 2). В реальной жизненной ситуации, когда рост прекрагдается, популяция будет «искать выход», увеличивая свое разнообразие. Возможно, одна из многих предложенных жизненных стратегий окажется успешной и приведет к новому этапу устойчивого роста. При этом в условии стресса, вызванного исчерпанием ресурса, самоотравлением или другими обстоятельствами, поиск должен производиться достаточно быстро. Роль стресса в процессе эволюции В конце прошлого века было показано, что в неблагоприятных условиях (на стадии беспорядка В) у микрорганизмов резко повышается скорость мутационного процесса 1!7). В работе на дрозофиллах [3) было показано, что при стрессе (на стадии беспорядка В) у эукариот происходит скачкообразная реализация ранее накопленной, но скрытой генетической изменчивости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
