В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 31
Текст из файла (страница 31)
имеющие строение эпителия и относяпшеся к так называемой эпгндимнай глии, давшей им свое название (от греч. ерепдутпа - верхняя одежда и ййа. или певгадйанервнъш клей, т.е. ткань, связьюиапюя элементы нервной системы). Этот эпнтелий выстилает пентральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга. участвуют в выработке спинномозговой жидкости (см.
главу 14). Он образован одним слоем кубических илв призматических клеток, которые часто имеют реснички на апикальной поверхности и длинный базальным отросток. По мнению некоторых авторов, эпителии эпендимоглиального типа образуют также выстялкн мозговых оболочек, входят в состав органов чувств (равновесия, слуха, зрения) н„возможно, нервных стволов (формируя периневрий).
Железы выполняют секреторную функшпа, вырабатывая и выделяя разнообразные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма. Большинство желез образовано эпителиаяьнай тканью (железистым эпителием), хотя той или иной способностью к секреции обладают все ткани. Строеиие и гистофизиология желез Железистые клетки (гландулациты - от лат. й)апдп1а - железа и )гугов, или сугаз - клетка) специализированы на выработке секретов, поэтому для них характерны все признаки клеток с активно протекающими синтетическими процессами (рис.
5-15). ядро гландулоцитов - обычно крупное, с преобладанием эухраматина, одним или несколькими крупными ядрыитками. Его положение в клетке может изменяться в разные фазы секретариата цикла (см. ниже), например, оно может смешаться к базапьному полюсу при накоплении секреторных гранул в апикальном. Цитоплаэма гландулоцитов содержит мошно развитый синтетический аппарат, морфологические н функциональные особенности которого зависят от химической природы продупируемого секрета (см.
главу 3). Процессы синтеза и выделения веществ требуют значительного количества энергии. которая вырабатьвается балыпим числом - )4о- митохондрий. находяшихся в цнтоплазме. Избыток синтезируемых пргтдуктав часто удаляется внутрнклеточным механизмом кринафагии, что обусловлено хорошим развитием лизосомального аппарата. Распределение органелл в цитоплазме клеток желез неравномерно в связи с их выраженной полярностью. Рис. 6-!5. Структурно-функцнснальнвя организация железнсгоя клетки в секреторном цикле. 1 - фаза птклощения исходных веществ, 2 - фаза синтеза секрете, з - фазе накопления синтезиРованного продукта, 4 - фаза выведения секрета.
МТХ - митохондрии, КГ - комплекс Гольджи, НГ- недзелые гранулы, СГ - секреторные гранулы (зрелые). Свкрвтарный цикл. Пропесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться: Щ фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта, (4) фазу выведения секрета (см.
рис. 5-15). 1. Фаза поглощения исхадных веществ. служаших субстратами для синтеза секретариата продукта, обеспечивается высокой активностью транспортник механизмов, связанных с плазмолеммой батального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови. В некоторых клетках субстраты для синтеза могут в значительных количествах запасаться в цитоплазме (например, в вцпе липнпных капель в стероид-продуцируюшпх клетках).
- )49- 2. Фаза синтпеза секрета связана с пропессами транскрипция и трансляции, деятельностью грЗПС и комплекса Гольджи (для белковых секретов), аЭПС и митохондрий с тубулярно-везикулярными кристами (для стерондных веществ). Синтезированный продукт в комплексе Гольджн или вну(рн секреторных (ранул нередко претерпевает посттрансляционные изменения, обусловленные действием различных ферментов (" дозревает" ). органами (напрнмер, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.); 3) по расположению (относительно эпителиального пласта) - на эндоэиителиальные и экзоэлителиальные, т.е.
лежащие в пределах эпителиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 5-1б). Большинство желез относится к экзсэпитлелиальным; 3. Фаза накопления синтезированного продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые в некоторых случаях могут укрупюпъся, сливаясь друг с другом. Переполнению цнтоплазмы секреторными гранулами препятствует механизм лнзосомального разрушения их избьпха - кринофагия. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикального полюса кветак экзокринных желез и у базального - в клетках эндокринных желез (см.
ниже). Некоторые вилы синтезированных продуктов (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цнтоплазме железистых клеток, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся. 4. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами (см. ниже). Наиболее часто происходит экзоцитоз содержимого секреторных гранул путем слияния мембраны нх гранул с плазмолеммой и выделения синтезированного продукта за пределы клетки. Встроенная в плазмолемму мембрана секреторных гранул затем отделяется из нее в цнтоплазму механизмом эндоцитоза н возвращается в комплекс Гольджя лля повторного использования (реутипизации, или рециклирования).
Некоторые секреты (например, стероидные или тиреоидные гормоны) вьшеляются нз клетки механизмами диффузии. Кпеаапфынемып желез Существует несколько классификаций желез, которые основаны на учете различных признаков. Железы подразделяются: 1) по числу клеток (рис. 5-1б) - на однокленючные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез); 2) по уровню организации - на еходяи(ие в состав различны~ органов в качестве их компонентов (например, железы слизистых оболочек) или являющиеся самостоюлельными анатомически оформленными - 150- Рис. б-(б.
Классификация зкзокринныт желез е заеисимости от количества клеток, ахоллщнх е их состае, н расположения ло отношению к злнтелиальному пласту. ! - одноклеточные зндоэпителиальнме железы (бокаловиднме клетки); 2 - многоклеточная эндозпителиальная железа (слизистой оболочки полости носай 3 - мнотоклеточная экзоэпителиальнзя железа (слизистой оболочки трахеи илн бронховр 4) по месту (направлению) выведения секрета - на эндокринные (выделюощие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов); 5) по механизму (способу) выведения секрета (рис. 5-Г)) - на мерокринные (без нарушения структуры клетки). апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).
В организме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например. часть потовых н молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами - апокринным и мерокрннным. б) по химическому составу вырабатываемого секрета - на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. Характеристики (5) и (б) используются преимущественно в отношении экзокриниых желез. - 151- - 152- .
3-17. Классификация згзокринныл желез в зависимости ог механизмов рис. та из гланлулоинпта. 1 - мерокринная железа ( креци осуще выведения секрета и ы, накопившиеся вляется ез нар б ушения структуры клетки): секреторные продукт, б ны г а л с плвзмолеммой ах, выводятся из клеток после слияния мем раны грану е я твляется с отдеек ет части апикальной цитоплазмы, содержащей накопленный секретарю показан железистые клатк захватыааощие ааощие вещества, необходимые для синтеза секрета, из капилляроа ухты й и выдепяюнтне готовые продукты укты механизмами мерокринной или апокринно секренно; 3 - гопокринная железа (секреция осуществляется с полным ции, соответственно; 3 - гопокринн тса в се ет). Убыль зрелых клеток зрушением клеток и выделением их фрагментса в секрет) разрушен ется активным размножением камбиальнык клевследствие цитслиза уравновешива ток, расположенных на базальной мембране.
Энданринные железы (жвлвзы внутренней секреции) продуцнруют гормоны - всшества различной химической природы, цнркулируюшие в крови в низ в низких концепт)жилях и обладающие высокой биологической активностью. Эндокринные железы имеют различное строение и уровень организации - от одноклеточных (элементы диффузной зндокриннон системы емы) до сравшпельно крупных органных образований (например, щитовидная железа, надпочечники, гнпофиз. эпифиз).
Синтезированные клетками зндокринных желез продукты (гормоны) выводятся через базальный полюс клетки; выводные прото ки в таких железах отсутствуют. Экзокринныв железы вырабатывают разнообразные по химической природе и функциональному значению секреты и так же, как и зндокрннные железы, различаются по строению и уровшо организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секретарные) отделы и (2) выводные протоки. 1.
Концевые (секрепюрные) отделы состоят из железистых клеток, которые продупируют секрет. В некоторых железах. образованных эпителиями зпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных). концевые отделы помимо железистых клеток содержат особые отростчатые миаздителиальные клетки - видоизмененные зпитслиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокрапиясгч способствуют выведению секрета из концевопт отдела.
2. Выводные протоки связывают концевые отделы с покровньии эпнтелиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, в часпюсти. изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миозпителиальные клетки (в тех случаях. когда они имеются в каиновых отделах). Во многих крупных железах выводные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции н обладают неодинаковым строением.