В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Эпителиоцитам, как уже отмечено вьппе, свойст'ь( денна полярность. Ядро элитвяиацитав может иметь различную форму, которая „', обычно соответствует форме клетки: в плоских клетках оно дисковцдг нос„в кубических - сферическое. в пилиндрических - эллипсоидное. :. В большинстве клеток ядро сравнительно светлое (преобладает эухро- ~~ матин). содержит хорошо заметное крупное ядрышко, однако в орогове- вающих эпителиях по мере дифференпировки клеток оно уменьшается, ь уплотняется„распадается и лизируется - подвергается кариапихнозу, ка' рпврексису и кариолизису (термииы см. главу 3).
Цитапяазма энитвлиацитов содержит все органеллы общего "значения. а в некоторых клетках - также органеллы спепиального зна- '~:чения, обеспечивающие функции данных клеток. В клетках железисто"го эпителия хорошо развит синтетический аппарат. В связи с поляр:,ностью клеток органеллы распределены в их цитоплазме неравномерно. Цитаскелвт элитвяиацитав хорошо развит и представлен мик" ротрубочками, микрофияаиентаии и промежуточными фияаиентами. ' Последние в эпителиоцитах особенно многочисленны и называются тонофияаиентами.
При фиксации, склеиваясь друг с другом, они могут 'образовывать крупные агрегаты, выявляемые под световым микроско- „..ПОМ И ОПИСаННЫЕ ПОд НаЗВаНИЕМ танафибрияя. Цитокератины - белки, образующие тонофиламепты, которые специфичны для клеток эпвтелиальных тканей. Исключение составляет эндатгяий, длл которого характерны виментинавые промежуточные фи- енты. Идентифицировано около 30 различных форм цитокератянов, ; .поторые представлены двумя типами: кислыми кератинами (тип 11 и ос- 'авными кератинами (тип Ц). Выработка каждого вида пнтоксратява -"кодируется особым геном.
Тонофиламенты образованы гетерополимер'лым комплексом, включающим пе менее двух различных цитокерати- (кислый + основной). Для конкретного вида эпителия (а в многойных эпителиях - для каждого слоя) характерен определенный на- цитокератинов, экспрессию которых рассматривают как .маркер фференцировки эпителиальных клеток. Изменения нормальной экспрессии цитакератинав могуг указына нарушения дифференцировки клеток и в ряде случаев служить 121- К))г) ЭЦ - 122- важным диагностическим признаком их злокачественного перерожде- ния.
При ряде заболеваний кожи и слюистых оболочек в эпителноци- тах обнаружены изменения кератинов, связанные с мугапиямн соответ- ствующих генов. Поверхности эпигпвлиоцита (латвральная, базальнав, апикальнал) обладают отчеппзвой структурно.
функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии. Рис. 5-2. Межклегочные соеднгения впителиоцнгов в области их лвтервлылтя поверхности 1 - область расположения комплекса межклеточных соединений (выделена ромкой), 2 - вид межклеточных соединений нв ультрвтонких среввх, 3 - трехмерная схеме строения межклвточных соединений (по КДе дюву, 1987, с ивменениями). БМ - бвевльнвя мембрана, БП - бввельнвя поверхность, АП - впиквльнвя по. верхность, ЛП - лвтерельнея поверхность впителиоцитов, КМС - комплекс межкле точных соединений, ПЛС - плотное соединение, ПРС - промежуточное соединение д - десмосомв, Ид - интердигитвции, ВМЧ - внутримембрвнные частицы, ПП - плес тинка прикрепления, МФ - микрофилвменты.
ТФ - тонофилвменты, ЩС - цгелевое соединение, К - коннексоны. ЛетеРельнея повеРхность эпителиоцитов обеспечив Яз клеток друг с другом за счет специализированных участков - мв точных соединений, или контактов (рис. 5-2). Благодаря последним эпителиоциты формируют пласты„что служит важнейшим отличительным свойством организации эпителиальных тканей. Межклеточпые соединения подразделяются на два основных вида: м Механические соединения - обусловливают механичес е ническую связь эпителиоцитов друг с другом.
В их число входят плотные соединения, промежуточные соединения, десмосомы, интердцгилящигц 3. . Калгмуникацианныв соединения - (от лат. сопвпцшсапо - сообщение) обеспечивают хючическую (метаболическую. ионную и электрическую) связь между эпнтеяиошпами. К ним относятся щелевые соединения. (1) Плотное соединение (хопа)а осс1иг1впв - поясок замыкания) - наиболее тесный контакт клепж нз всех известных в природе. Представляет собой область частичного слилнил наружных липпков влазмалвмм двух соседних клеток (см. рис.
5-2), которая блокирует ,.распространение веществ по межклеточному пространству (обсспечивая )тем самым барьерную функшпо эпителия и регулируемость транспорта :.веществ через эпителиалы(ый пласт). Это соединение также препятстввует свободному перемещению н смешиванию функционально различтйвых внугримембранных белков, локализующихся в плазмолемме апиьвальной и базолатеральной поверхностей клетки, что способствует под)держанию ее полярности. Плотное соединение имеет внд пояска шириной 0.1-0.5 мкм, окру)жающего клетку по периметру (обычно у ее апикального полюса) и со)йтоящего из анастомозирующих тлжей внутримембранных частиц.
"тЗти часпщы образованы белком окклюдином; каждая из ннх представ- собой область точечного слияния плазмолсмм двух соседних клск. Проницаемость плотных соединений тем ниже, чем вьппе число ей таких частиц. Для пспдержания целостности этих соелинений ходимы двухвалентные катионы (Саз+. Муз+). Они могут динамичперестравваться (вследствие изменений экспрессии и степени полиизации окклюдина) и временно размыкаться (например, при митра- лейкоцитов через межклеточные пространства). (3) Промежуточное соединение, или опоясывающая двсмосома пи)а аг)йвгвпв - поясок сцепления) локалюуется на латеральной - 123- поверхности эпителиоцита между областью расположения плотного соединения и десмосом (что обусловило его первое название).
Охватывает клетку по первметру в виде пояска (см. Рис. 5-2), на сечении имеюшего сходспю с десмосомай (что послужило основанием для второго названия). В области промежуточного соединения обращенные к цито- плазме листки цлазмолеммы утолшены, образуя пяастинки прикрепления, которые солержат актин-связывающие белки а-актинин, винкуяин и пяакагяабин (последний обнаруживается также в десмосомах).
К зтвм пластинкам прикрепляются элементы цитоскелета - актинавые микрофиламвнты, вплетаюшиеся также в терминальную сеть. Межклеточная шаль расширена до 15-20 нм и заполнена умеренно плотным вешеством, в состав которого входит адгезивный трансмембраниый гликопротеин Е-хадгерин, обеспечиваюшнй в присутапии ионов Сад+ связь между соседними клетками. Со стороны питаплазмы в области промежуточного соединения к Е-кадгерину через а-актинин и винхуяин прикрепляются актиновые микрофияаменты, что сбусловттает связь цитаскеяета с компонентами межхяепючнаго вещества ай) гвпа - шипка сцепления) - состоит из утолшенных и уплотненных участков цитоплазматического листка плазмолемм двух соседних клеток - пяаппинок прикрепления, разделенных межкявтачнай щелью (см.рис.
5-2). Пластинки прикрепления именгг дисковвдную форму (диаметр около 0.5 мкм, толшина 15 нм) и служат участками прикрепления к плазмолемме промежуточных филаментов (тонофиламентов). Они содержат особые белки - десмапяакины, пяакагяабин и десмакальмик Межкяетачная щель в области десмосомы имеет ширину около 25 нм и заполнена материалом низкой электронной гшотваств, часто паперечно исчерченным и солержашнм в пентре линейное уплотнение (центральная, или промежуточная линия).
В межклеточном материале десмосомы находятся десмокаяяины и десмагяеины - трансмембраииые Сад+-связываюшве адгезивные белки, которые, взаимодействуя с белками пластинок прикрепления, связывают вх в единую систему. Десмосомы разбросаны по поверхности клетки: ани. как л промежуточные саелинения.
служат участками, апосредуюшими связь элементов шпоскелета (внутриклеточного компонента) с коьшонентами межклеточного вешества. Повреждение десмосам посредством антител к их коьшанентам служит главным механизмам патогенеза вульгарной пузырчатки - тяжелого, а в прежние голы смертелыюго аутоиммувного заболевания кожи в слизистых оболочек.
Клетки в многослойных эпителиях утрачивают связи друг с другом, округляются, а их тонафиламенты атсоедивяются от пластинок прикрепления и образуют скопления вокр . В фор руются пузыри. которые вскрываются с уг ядра. нутрн эпозий. Связ э зь пителия с подлежащей соединитель я с азованием при этом заболевании сохраняется. ительнои тканью, однако, (4) Икте ди р гипищии - межклеточные соединения, образованные вьшячивавиями цитоплазмы одних кл друпаг (см.
Рис. 5-2). За счет интердигитаций увеличивается п чность соединения клеток д с д руг с другом и нарастает плошадь поверхности, через которую могут осушествляться межклеточные обм енные процессы. (5) 11(вяввов соединение (пвхив) образован пранизываюших плазмолеммы соседних клеток на участках аме 0.5-3 мкм н стыкуюшихся с л ся друг с другам в области узкой межклеточной щели шириной 2-3 нм (см.
с. . Рн . 5-2). Число коннексонав в шелевам соединении обычно исчисляется сотнями. Каждьш коннексон и лен б (иногла 4 или 5) с м и субмдиницами, образованными белком ханнексином, и пронизан каналом диаметром 1.5-2.0 нм. ката вает свободный отарыи словлидныи обмен низкомолекулярнымв (с массой до 2 кД сое нниямв (не ганичес до ' соединетами, е ( ор ескими ионами, сахарами, витаминами, , нухлеатндами, АТФ и др.) между клетками, обеспечивая их ионное и метабаяическае сопряжение. Бнзнльнни повеРхность эпитедиоцитов пРи ба мембране. к кот ой она к азальнай оров она прикреплена с помошью пояудесмосам - с кипении. схолиых по с нию трое с половинами десмосом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
