В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 29

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 29)

Многослойные епителии - эпитслии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальнай мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Фариа клеток в различных слоях таких эпитслнсв неодинакова; в делом форму всего эпителиального пласта оценивают но форме клеток поверхностного слоя. Морфалогическая класснфикапия многослойных эпитслисв выделяет: ()) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переходный эпителий - особый вия мнагаслойнога эпителия, форма клеток которого непостоянна н изменяется в зависимости от функпианального состоянии органов.

которые ан выстиласт (см. ниже). Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вил многослойных эпитслиев в организме человека. Они, в свою очередь. полразяеляются (в зависимости от наличия илн отсутствия роговога слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие. Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается тем, что эпитслиодиты непрерывно образуются в самом глубоком (базальном) слое благодаря лслсшпо малодиффсрснпираванных камбиальных клеток, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются диффергнцировкг и в конечном итоге слущиваются (дескванируют) с поверхности пласта.

Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выявляется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важными нз них являются цитокины, в часпюсти, эпидгрмальный фактор роста (ЭФР), интерлейкины (ИЛ) -1 и -б, инсулиноподобные факторы роста 1 и П, трансформирующий фактор роста-а (ТФРа), а также витамины А и )). В гормонально-зависимых органах на них влияют соответствующие гормоны.

Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образуюпшх промежуточные филаменты. Клиническое значение изучения факторов, регулирующих пролиферацию и дифференцировку эпитеяиоцлтов. связано с выявлением их роли в патогенезе различных заболеваний, а также с возможностью их применения для воздействия на ткани гп у)уо и ш у!по. Так, блапиаря метолам тканевой инженерии путем стимуляпии развития фрагментов кожного эпителия в условиях щ у(по в течение сравнительно короткого времени удается получить его пластьь достаточные по плон(ади для аупютрансплантации (пересадке в пределах собственного организма). например, при обширных ожогах, язвах и пролежнях.

Двеквазтация клеток (в ороговевающем эпителии - роговых чешуек) с поверхности эпителиального пласта выполняет роль важного защшпного механизма многослойных эпителиев. так как она обеспечивает постоянное удаление прикрепивпшхся к ним патогенных микроорганизмов, потенциально способных осупюствить внелрение (инвазию) в эпителий и подлежащие ткани. Механизмом десквамации удаляются и заменяются новыми наиболее поверхностные клетки, поврежденные механически и химически и уже неспособные выполнять барьерную функцию. Многослойный плоский ороговввающий зпителий образует наружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта.

Он состоит из пяти слоев: (1) базаяьного, (2) шиповатого, (3) зернистого (4) блестящего и (5) рогового (рис. 5-10 и 5-11). 1) Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характерно овальное ядро с одним или двумя ядрьппками и базофильная пито- плазма, содержащая хороню развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофилаиенпты).

Основные функции базального слоя: а) содержит камбиальные элементы эпителия; б) обеспечивает прикрепление эпителия к подлежыцей соединительной ткани (его клетки связаны с соседними эпителиоцитами десмосомами, а с базальной мембраной - пояудесмосомами). Помимо десмосом между эпителиоцитами имеются щеяевые и плотные соединения.

138- ШС БС Б)И РВСТ Рис Б-то. многослойный плоский орогоееееклчий зпителий (мзгдермис) - еил не гистспогнческсм преперете. БМ - бзззлыьтя мембрана, БС - беззльный слой, шс - шипсеетый слой, зс - зернистый слой, БлС - блестящий слой, Рс - рогсесй слой. Дескеемирующие рогсеые чешуйки показаны стрелками.

2) Шнпоаагый слой образовал крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов"), которые содержат пучки тонофияаментов. В глубоких частях слоя могут встречаться отдельные делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки нз полигональных постепенно становятся уплошенными.

3) Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплошенными (веретеновидными на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с конленсированным хроматином, цнтоплазма содержит многочисленные тонофиламенты и гранулы двух типов: а) кератогиаяиновые - крупнъ|е (0.5-1 мкм), базофильные (электронно-плотные), неправильной формы, содержащие профияаггрин важный компонент, необходимый для последующего образования рогового вещества (керагпина). Профилаприн является предшественником фияаггрина - белка, организующего агрегашпо кератиновых промежуточных филаментов в крупные комплексы - макрофибрияяы. Он служит своеобразным матриксом, в который погружаются тонофиламенты.

- 139- Процесс орагавения эпителия заключается в преврагпении его живых эпителиапьных клеток в роговые чешуйки - механически прочные и химически устойчивые настклеточные струюлуры, образуюшие в совокупности роговой слой эпителия, который обладает защитными свойствами. Хоти собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез вешеств, обеспечиваюших ороговение, осушествляется еще в шиповатом слое. Рис б-11„ультрастрултурнал оРганнзачил мглкослойнтто олеского орогтгаеаа ющего злнтелил. БМ - базальнал мембрана, БС -.

базальный слой, ШС - шинсаатый слой, ЗС - зернистый слой, РС - ротозей слой, ТФ - тонофиламенты, КС - кератиносомы, КГГ - кератогиалиновые гранулы, ПД - полудесмосомы, Д - десмосомы. б) няастинчавгые (кгратиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Образутотся еше в наружных отделах шиповатого слоя. Содержат ряд ферментов и лидидов, которые при экзопитозе гранул (в наружных отделах зерннстого слоя) выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и воданелраницаемасть эпителия. По мере приближения к ропюому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь арагавению (см.

ншке). 4) Блестяшнй слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и ладашвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплошенных клеток, преврашаиппихся в роговые чешуйки. На электронно- микроскопическом уровне этот слой обычно не вьщеляется.

В блестяШем слое завершаютсл процессы орогавения (в эпителия тонкой кожи. где этот слой не выражен, они происходят при переходе из зернистого слоя в роговой). Основные процессы, нраискодяи)ив в клетках в коде араговвнияг (1) изменение формы - клетки резко уплошаются, приобретая шестиугольную форму; (2) сборка и стабилизация пучков кератиновых промежуточных фияаментав, образующих сети в шпоплазме и составляющих 80% ее массы. Пропесс организадии сетей филаментов с формированием их крупных пучков (макрофиламентав) обеспечивается филаггрином, который по его завершении разрушается.

Послед)чоп1ая стабилизапия системы филаментов осуществляется путем формирования межмолекулярных дисульфидных связей. Кератяиовые фипаменты присутствуют в клетках. начиная с базапьного слоя, филаприн в виде неактивного предшественника (профилагтрина) впервые обнаруживается в кератогиалиновых гранулах зернистого слоя; (3) образование оболонки роговой чешуйки - плотной, механически прочной и химически устойчивой белковой структуры - происходит путем упорядоченного отложения ряда белков (инвалюкрина, цистатина-а, ларикрина и др.) на внутренней поверхности плазмолеммы с образованием между ними многочисленных ковалентных связей.

Сборка оболочки роговой чешуйки катализируется ферментом трансглутаииназой (который, как и инволюкрин - его главный субстрат и основной компонент оболочки - впервые обнаруживается в виноватом слое). (4) полное ферментное разрушение остальных структур циталлазмы и ядра; (5) дггидратация цитонлазмы (с потерей 209с массы клетки). 5) Роговой слой - наиболее поверхностный - имеет максимальную топпшну в эпителии кожи (энидермисе) в области ладоней и подошв.

Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (абалачкой), не содержащими ядра и органелл и заполненными сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникно- -14!- Кс БС РВСТ - 143- вению бороздок и гребешков, образуюших ряды на поверхности сосед- них чешуек. В наружных частях слоя десмосомы полностью разруша- ются, и роговые чешуйки слушнваются с поверхности эпителия.

Многослойный плоский нвороговевающий зпитвлий покрывает поверхность роговицы глаза, коньюнктивы, слизистых оболочек пакости рта (чистично), глотки, пищевода, влпгалищп, влигалищной части шейки матки, части мочеиспускательного кпнили Он образован тремя слоями клеток: (1) базильным, (2) шиповитым (промежуточным) и (3) поверхностным (рис. 5-12 и 5-13). Рис. Б-12. Многослойный плоский нворогоеевакхций эпителий (влагалище)- вид на гистологическом препдсате.

БМ - баэвльная мембрана, БС - баэальньй слой, ШС - шиповатый слой, ПС - поверхностный слой. Дескваыирующая клетка поверхностного слоя покаэана стрелкой. 1) Базнльный спой аналогичен по строению и функции соответствуюшему слою ороговеваюшепт эпителия. 2) Шиповагый (промежуточный) слой образован крупными полигональными клетками. которые по мере приближения к поверхностному слою уллошаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются в ней диффузно. не образуя крупных пучков.

Характеристики

Список файлов книги