А. Фултон - Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки (1120983), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

Обусловлено ли действие бутирата натрия ингибированием цнтоскелетной деацетилазы или замещением каким-то образом ацетильных групп, неизвестно, Очевидно, что такие препараты, как веропамил, который подавляет накопление кальция клетками, могут вызывать самые разнообразные изменения цитоскелета. Наконец, как это станет ясно позднее, ни одна нз трех основных фибриллярных систем не является полностью независимой от двух других. Таким образом, поздние эффекты любого препарата могут быть непрямыми и опосредоваться не той фибриллярной системой, на которую они действуют непосредственно.

4.2. Регуляция формы и движения клетки Для того чтобы дать полное описание всех типов формы н движения эукариотических клеток, потребовалась бы не одна книга. Некоторые важные моменты, однако, становятся ясны уже при рассмотрении трех основных типов клеточного движения. Анализ этих типов движения позволит понять также, каким образом форма клетки определяется характером ее движения. 78 4. Хореография цигоеяелега Многие клетки способны плыть.

Этот тип движения осуществляется с помошью жгутиков и ресничек — выступающих наружу придатков клетки, содержащих аксонему. Аксонема состоит из микротрубочек, организованных в так называемую структуру «9+2». Аксонема типа «9+2» широко распространена у'эукариот, ее морфология высококонсервативна. Однако, несмотря на сходство ультраструктуры аксонем, жгутики и реснички разных организмов могут различаться по характеру осуществляемого ими движения, который определяется вспомогательными белками аксонем.

Одни клетки, например Сп1атуе1опюпаз, плывут «брассом»: во время рабочего хода почти прямой жгутик ударяет назад, а во время обратного — он изгибается так, чтобы минимизировать его поверхность, взаимодействуюшую с окружающей жидкостью. Другие клетки бьют жгутиками позади себя, толкая таким'образом себя вперед. Наконец, у третьих имеются многочисленные короткие реснички, с помощью которых клетки могут плыть или, используя эти реснички как «ноги», передвигаться по поверхности.

Во всех этих случаях движущая. сила генерируется АТРазой динеином, который может обратимо образовывать поперечные мостики между наружными дублетами микротрубочек в аксонеме. Характер проявления этой силы определяется вспомогательными белками аксонемы: динеин обеспечивает скольжение одних дублетов вдоль других, а вспомогательные белки налагают ограничения на геометрию системы 1135].

Форма большинства плавающих клеток определяется микротрубочками, расположенными обычно субкортнкально, на небольшом расстоянии от клеточной мембраны. Такая подмембранная сеть микротрубочек расходится, как правило, от одной точки, например от пары базальных телец. В настоящее время, однако, точный механизм возникновения формы клеток, которые могут, например, быть асимметричными или представлять собой тела вращения, все еше не совсем понятен. Для многих клеток, таких, как амебы и макрофаги, характерно амебондное движение. В цитоплазме амебы можно выделить несколько разных областей (вид амебы сбоку показан на рис.

4.1). Эктоплазма — перифериче- 4. Хореография цитоекеяета Ераиаальиоа сокращеиие Гиалииоеыя колоааок О- Сокращающалсл Н вЂ” Рщюксироааииаи Э- С абилиаироааииал Рис. 4,1 ская часть цитоплазмы — лежит непосредственно под клеточной мембраной. Внутри расположена эндоплазма, которая является вязкоупругой и обладает двойным лучепреломленнем.

В передней части клетки имеется псевдоподия. Эндоплазма в этой части клетки превращается в эктоплазму — вероятно, в результате сокращения: эндоплазма и эктоплазма образуют здесь, по-видимому, один общий, непрерывный гель, и когда на периферии фронтальной эктоплазмы происходит сокращение, эндоплазма втягивается в нее, Прямые наблюдения подтверждают вязкоупругость эктоплазмы и эндоплазмы 1136, 137~, Низкой вязкостью характеризуются в амебоидной клетке лишь пограничная зона между экто- и эндоплазмой и небольшой район в хвостовой части, где превращение, эктоплазмы в эндоплазму сопровождается кратковременным разжижением эктоплазматического материала.

Эти процессы, по-видимому, регулируются в основном путем изменения концентраций свободного кальция и АТР. В тех областях, где есть АТР и большое количество кальция, происходит сокращение, а там, где много АТР, но мало кальция, наблюдается релаксация; внутри эндоплазмы, вероятно, имеется ограниченное количество кальция н АТР 1137]. Благодаря такой региональной активности амебоидная клетка может направленно перемещаться, при условии что определенные ее части прикреплены к субстрату. Без прикреплении клетка только колышется н меняет форму, а направленного движения не происходит. 80 4. Хореография Читоекеяета В движении рассматриваемого типа не принимают участия микротрубочки; многие амебоидные клетки, повидимому, нечувствительны к колхицину [138].

Форма амебоидной клетки — результат локальной сокр атительной активности. Амебоидное движение чувствительно к цитохалазнну В. Движение макрофагов, например, цигохалазин В подавляет в концентрации всего лишь 10 — т И [139[. Ингибированне движения клеток цитохалазин вызывает гораздо быстрее, чем уменьшение средней длины микрофиламентов 1и ч11го. Ингибнрующее действие цитохалазинов на амебондное движение объясняется, вероятно, тем, что они конкурируют с определенными клеточными белками за связывание с быстро растущим концом микрофиламентов.

Движение амебоидных клеток регулируется, по-видимому, клеточной мембраной. У лейкоцитов наиболее чувствителен к хемотакснческим факторам ведущий край", клетки неуклонно движутся по направлению к хемотаксическим сигналам. Для такого движения не требуется участия ядра или микротрубочек [140, 141[. Энукленрованные фрагменты лейкоцитов, не содержащие ни ядра, ни центриолей, ни микротрубочек, сохраняют способность к хемотакснсу. Микротрубочки в интерфазных лейкоцитах служат для фиксации положения и ориентации различных клеточных структур, таких, как ядро или цитоплазматические гранулы. Третий основной тнп движения клеток можно было бы назвать зависящим от мнкротрубочек или фибробластоидным движением. Если понаблюдать за способной к такому движению клеткой после митоза или пересева в культуре (в процессе этих событий клетки принимают сферическую форму), то можно увидеть, как она проходит трн стадии: стадию начального распластывания, стадию поляризации н стадию направленного движения.

Порядок стадий может быть, по-видимому, только таким; клетка, неспособная распластываться, не может и поляризоваться, а клетка, которая не поляризуется, не может и перемещаться [142[. Строение фибробластов и эпителиальных клеток во время распластывания было уже нами рассмотрено выше. У распластывающейся клетки имеются филоподин, 4. Хореоерафие цитоекелето 81 складки клеточного края, выпячивания поверхности, и все эти образования могут прикрепляться к субстрату или другим клеткам и генерировать силу. Если происходит прикрепление к субстрату, клетка через сколько-то минут полностью распластывается. А если клетка контактирует с незакрепленными частицами, то она «очищает» пространство вокруг себя.

Этот процесс может протекать лишь в среде с К+, Ха+, С1, а также Мд'+ или Сае+ при нейтральном рН; кроме того, он требует присутствия источников энергии. Какие из трех указанных выше образований будут наблюдаться на клеточной поверхности, зависит от условий промывки и пересева клеток. Все три типа образований, а также процесс очистки пространства вокруг клетки от частиц чувствительны к цитохалазнну В в концентрации 1 мкг/мл и нечувствительны к ингибиторам микротрубочек. Такой характер чувствительности к различным препаратам не вызывает удивления, так как эти три типа образований содержат микрофиламенты, но не содержат микротрубочек [143[. Клетки, очищающие субстрат вокруг себя, имеют форму круга.

Для того чтобы клетка перестала быть круглой, должен начаться новый процесс — поляризация, Этот процесс подавляется ннгибиторами сборки микротрубочек; поляризованная клетка в присутствии таких ингибиторов вновь округляется. Обработка клеток колхицином для предотвращения их поляризации вызывает еще один эффект: внментиновые и десминовые филаменты в них медленно образуют плотную, охватывающую ядро структуру. Когда образование такой структуры индуцируется антителами против промежуточных филаментов, клетки не деполярнзуются [144].

Как и следовало ожидать, центр организации микротрубочек (ЦОМТ) ориентируется в клетке в направлении ее движения. При движении сразу многих клеток в «рану», сделанную в плотном монослое в культуре, видно, что ЦОМТ располагается в них ближе к ведущему краю. Как показывают опыты с антицитоскелетными агентами, правильное положение ЦОМТ является необходимым условием клеточного движения. При подавлении движения клеток цитохалазином В ориентация ЦОМТ в них 4. Хореография Читосяееета изменяется; с другой стороны, клетки, в которых переориентация ЦОМТ блокирована колцемидом, не движутся [146).

Как регулируется зависящий от микротрубочек тнп движения, пока еще не совсем ясно, однако некоторые уже известные взаимосвязи представляются весьма существеннымн. Перемещение многих клеток легко может быть прослежено на субстрате, покрытом частицами золота: на таком субстрате движущиеся клетки оставляют за собой «дорожкн». С помощью этого метода было показано, что основные актнновые пучки располагаются в клетке параллельно ее движению. В направлении движения ориентированы также ЦОМТ н первичная ресничка (еслн она есть в данной клетке) [46).

Характеристики

Список файлов книги