А. Фултон - Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки (1120983), страница 16

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 16)

Хотя ориентация волокон натяжения согласуется с направлением движения, нх количество в клетке обратно пропорционально скорости движения. Некоторые особенности движения клеток могут быть объяснены лишь с помощью достаточно полной модели. Каждой линии клеток присущ свой характер движения (средняя скорость, средняя частота поворотов); вместе с тем нн у одной клеточной линии движение не является строго детерминированным. [147). Сестринские клетки, а также'дочерние и родительские клетки нередко движутся сходным образом. Примерно в 60о/о случаев «дорожки», оставляемые сестринскими клетками линии ЗТЗ, идентичны илн представляют собой зеркальное отражение друг друга.

Наконец, когда движущаяся клетка сталкивается с другой клеткой н затем начинает двигаться от нее, новое направление движения часто симметрично прежнему. Судя по всему, некоторые характеристики движения клетки не меняются даже после мнтоза, во время которого она округляется, тогда как ряд других характеристик движения определяется взаимодействием клетки с внешней средой. Некоторые существенные факторы внешней среды уже идентифицированы. Взаимодействие фнбробластондных клеток с субстратом, особенно с коллагеном, опосредуется фнбронектнном. Добавление этого белка в культуральную среду стимулирует распластыванне трансформированных клеток, а также подвиж- 4.

Хореография «игосягяега вз ность и трансформированных, и нормальных клеток [148[. Другой важный фактор — концентрация кальция: для подвижности большинства исследованных клеток присутствие кальция во внешней среде совершенно необходимо [149[. Какова роль кальция, неясно, поскольку филоподии и складки клеточного края в его отсутсгвие все-таки сохраняют подвижность. Один из подходов к изучению регуляции клеточного движения состоит в том, чтобы удалять из клетки некоторые структуры и наблюдать затем, продолжают ли двигаться остальные. И микротрубочки, и мнкрофиламенты необходимы для зависящего от микротрубочек типа движения. Эффективный способ удаления промежуточных фнламентов из цитоплазмы некоторых клеток— микроинъекция антител против виментина.

Виментиновые филаменты образуют при этом околоядерную структуру, сохраняющуюся более 24 часов. Тем не менее клетка не теряет ни нормальной формы, ни способности двигаться по субстрату, клеточные органеллы остаются на своих местах, и по-прежнему могут происходить митоз и цитокинез [144]. Неизвестно, сходны ли околоядерные виментиновые структуры в сестринских клетках. Многие из перечисленных выше функций не требуют присутствия ядра. Фибробластондные и эпителиальные клетки, энуклеированные с помощью цитохалазина, прикрепляются к субстрату, распластываются, приобретают форму, характерную для данной клеточной линии, осуществляют пиноцнтоз и нормально движутся, причем у ннх, как и у интактных клеток, наблюдается явление контактного торможения движения [150[.

Так же как и для клеток с околоядерной вимеитиновой структурой, для энуклеированных клеток неизвестно, сохраняется ли у ннх сходство между «сестрамих Степень изъятия клеточных структур, необходимая для того, чтобы существенно ограничить разнообразие форм двигательной активности клеток и клеточных фрагментов, достойна удивления.

Избирательное разрушение компонентов клетки цитохалазином позволяет получить небольшие клеточные фрагменты (от одного до нескольких микрон в поперечнике), называемые микропластами. Микропластам свойственно в высшей степени стереотипное двнга- е. Хореограгрия цито««еле«а тельное поведение; они образуют складки клеточного края, или выпячивания поверхности, или филоподии, и все это повторяется в течение нескольких часов без изменения. Отсюда следует, что для координированного поведения клетки необходимо нечто, осуществляющее интеграцию различных форм движения. Описанный характер клеточной подвижности п изменения клеточной формы свойственны ие только культивируемым клеткам. Изучение эмбрионов показало, что у клеток 1п зйц происходят во время движения аналогичные изменения формы и что клеточное движение в культуре во многом отражает поведение клеток в естественных условиях.

Предполагается, что легко воспроизводимое в культуре движение клеток в «адгезивиом градиенте», т. е. в условиях возрастающей по мере перемещения клетки частоты ее прикрепления, играет существенную роль в морфогенезе эмбриона 11511. Если это действительно так, то клеточную подвижность и ее регуляцию следует отнести к важнейшим из факторов, определяющих процесс развития у животных.

Форма клеток, осуществляющих движение рассматриваемого типа, не является ни столь детерминированной, как форма свободно плавающих клеток, ни столь динамичной, как у амебоидных клеток. Различные системы филаментов находятся в этих клетках в непрерывном взаимодействии друг с другом и генерируют и их движение, и — в каждый данный момент — их форму.

Взаимодействие между системами филаментов обнаруживается при ультраструктурных исследованиях, Как показывают эти исследования, все три основных типа филаментов контактируют друг с другом [64). На существование в клетке интеграции на структурном уровне указывает также координированность ее поведения. В тот момент, когда тянущийся сзади узкий «хвост» движущейся клетки отрывается от поверхности субстрата, усиливается двигательная активность складок ее переднего края. В процессе укорочения «хвоста» можно выделить два компонента: во-первых, быстрый, не зависящий от источников энергии и, вероятно, эластический, во-вторых, медленный, требующий энергии и, по-видимому, являющийся сократительным.

4. хореогра4иэ читоскелета В некоторых типах клеток взаимодействие между фибриллярными системами особенно доступно для экспериментального изучения. От тела клеток нейробластомы отходят ветвящиеся нейриты. Процесс образования нейритов после митоза блокируется как нокодазолом, так и цитохалазином, из чего следует, что в этом процессе участвуют и микротрубочки, и микрофиламенты. Роль микрофнламентов в образовании нейритов может состоять в обеспечении их подвижности, судя по тому что при обработке клеток цитохалазином ретракции уже сформировавшихся нейритов не происходит. Нокодазол, напротив, вызывает их ретракцию.

После втягивания нейритов клетка сохраняет память о своей прежней форме: удаление ингибитора приводит к ее восстановлению. Процесс ретракции нейритов является кооперативным; если клетку обрабатывают одновременно нокодазолом и цитохалазнном, нейриты не втягиваются. При этом в них сохраняются промежуточные филаменты, которые во время ретракцни (если затем ее все же вызвать) перемещаются к центру клетки ~1521.

Можно предположить, что перераспределение промежуточных филаментов, индуцнруемое ннгибиторами микротрубочек, зависит от взаимодействия промежуточных филаментов с минрофиламентами. Микротрубочки не способны поддерживать рост нейрнтов в отсутствие микрофнламентов; более того, без интактных микрофнламентов разрушение микро- трубочек не вызывает ретракции. Промежуточные фила- менты, судя по всему, взаимодействуют и с мнкротрубочками, и с микрофиламентами.

Аналогичные взаимосвязи между этими тремя фибриллярными системами выявляются и во многих других типах клеток. Для некоторых типов клеток удается установить, какой вклад вносит в процесс генерации клеточной формы какая-либо одна система филаментов. Когда форма тромбоцитов подвергается изменениям, описанным выше, изменяются также локализация взаимодействующих с актином белков н связь актина с цитоскелетом. После активации тромбоцитов актнн обнаруживается в составе цитоскелета вместе с миозином или актив-связывающим белком.

Судя по результатам морфологическнх исследований, мнозин и актин-связывающие белки располага- зв 4. Хореография цитоеяеяета ются в разных районах тромбоцита, н разные ингибиторы влияют на их локализацию по-разному. Если тромбоциты перед активацией нх тромбином обрабатывают цитохалазином, гель нз миозина и актина образуется в ннх нормально, однако актин-связывающнй белок в состав цнтоскелета не входит и фнлоподии не образуются. Напротив, прн активации тромбоцнтовфорболмнрнстатацетатом образование фнлоподнй происходит, но цито- скелет не содержит миозина.

Характеристики

Список файлов книги