А. Фултон - Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки (1120983), страница 18

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 18)

Движение от центра к периферии является скачкообразным и зависит от источников энергии. Соответствующие стимулы могут вызвать согласованное движение гранул в направлении к центру, и такое движение не зависит от энергии. На микрофотографиях, полученных с помощью высоковольтного электронного микроскопа, в некоторых хроматофорах хорошо видна связь между пигментными гранулами и цитоскелетом. Гранулы контактируют с нерегулярной сетью, построенной из элементов различного размера; эти элементы называются микротрабекулами. Способность хроматофоров осуществлять всеохватывающее перемещение пигментных гранул в центральном направлении указывает на то, что эластические структуры в них высокоспециализированы и развиты сильнее, чем в других клетках. 92 4.

Хореографии цитосаелета Аналогичное внутриклеточное движение имеет место у самых разных типов клеток, включая клетки растений, протисгы и клетки животных. Моделью для изучения движения этого типа 1п т11го может служить аксоплазма, выдавленная из аксона в правильно подобранный буферный раствор.

Аксоплазматическая система может быть использована также для исследования многих свойств кортикального движения. Структуры, движущиеся в кортикальной, богатой микрофиламентами области, имеют обычно небольшой размер; в их число входят покрытые клатрином пузырьки, секреторные пузырьки и синаптические пузырьки. В кортикальной области все видимые пузырьки либо движутся, либо занимают фиксированное положение. Движение в кортикальной и центральной областях требует присутствия источника энергии, но не зависит от кальция. Кортикальное движение, как и центральное, включает в себя эластический компонент; несмотря на то, что в кортикальной области основной фибриллярной структурой служат микрофиламенты, движение в ней устойчиво к действию цитохалазинов.

Кортикальное движение является в основном однонаправленным и непрерывным — без остановок, наблюдаемых при движении в центральном районе. Поскольку это движение может происходить и после удаления плазматической мембраны, оно не зависит, очевидно, ни от мембранных белков, ни от потенциала действия. Однако, как и для перемещения в центральном районе„для него необходимо присутствие ориентированных филамеитов; так, если структура аксоплазмы нарушена путем перемешивания, движение в ней становится неупорядоченным )1б8).

Определенные типы внутриклеточного движения включают в себя перемещение и между центральной и кортикальной областями, и через клеточную мембрану. Существуют две формы такого движения.' Движение наружу происходит при экзоцитозе, и, в частности, при секреции. Секреция протекает в несколько стадий: она начинается с синтеза белков на грубом эндоплазматическом ретикулуме, затем они переходят с помощью аппарата Гольджи в секреторные гранулы, и, наконец,' гранулы перемещаются к клеточной поверхности. Вы- 4.

Хореография Читоекелета свобождение материала на поверхности может либо протекать непрерывно, либо происходить под действием определенных стимулов. Движение материала от грубого эндоплазматического ретикулума к аппарату Гольджи определяется, по-видимому, микротрубочками, которые нужны для обеспечения координированности транспорта )169). То, что микротрубочки действительно взаимодействуют с грубым зндоплазматическим регикулумом, подтверждается образованием больших комплексов микро- трубочек в ретикулуме под действием таксола )170).

Эти комплексы представляют собой, вероятно, скопление избыточных микротрубочек, индуцируемых таксолом; между микротрубочками в этих скоплениях видны поперечные мостики, аналогичные, вероятно, тем, которые присутствуют, хотя и в меньшем количестве, в клетках, не обработанных таксолом. Заключительные стадии секреции, происходящей под действием специфических стимулов, по-видимому, не зависят от микротрубочек. На этих стадиях пузырьки, расположенные в периферической цитоплазме, ассоциированы в основном с микрофиламентами, роль которых, возможно, состоит в том, чтобы препятствовать взаимодействию секреторных пузырьков с клеточной мембраной; на это указывает то, что цитохалазины в ряде случаев стимулируют секрецию 1171) . Движение снаружи ко внутренним областям клетки может происходить тремя путями.

Во время фагоцитоза клетка охватывает объект распластывающейся вокруг него мембраной )159). Такое обволакивание объекта протекает обычно с участием микрофиламентов. Когда мембрана полностью охватит фагоцитируемую частицу, происходит слияние ее краев. Процесс фагоцитоза чувствителен к цитохалазину, При пиноцитозе образуются пузырьки диаметром 200 — 700 нм, в которые захватывается внеклеточная среда. Интенсивность пиноцитоза зависит от типа клетки.

Пнноцитоз обеспечивает поступление питательных веществ и сигнальных молекул внутрь клетки. Как и фагоцитоз, он чувствителен к цитохалазинам )171). Третий тип интернализации мы будет пазы. вать эндоцитозом. Это название использовалось нередко для всех трех типов движения внутрь клетки, но в иа- 94 4. Хореография цигоокелега стоящее время так называют обычно лишь один из них, при котором образуются пузырьки диаметром 60 — 70 нм, покрытые клатрином. Эти пузырьки транспортируют интернализованный материал к лизосомам; по крайней мере начальная стадия такой интернализации устойчива к действию цитохалазинов, но пока неясно, влияют ли цитохалазины на перенос материала к лизосомам [1711. Все три описанных типа движения протекают обычно циклически и могут происходить с большой частотой.

Таким образом, клетка имеет возможность возвращать интернализованные части мембраны назад к клеточной поверхности. Наконец, последний тип внутриклеточного движения — это перемещение самих цитоскелетных элементов. В нейронах цитоскелет представляет собой вытянутую, линейную структуру, что делает возможным определение скорости его движения. В этих клетках наблюдаются две волны компонентов цитоскелета, мигрирующих по направлению от тела клетки; эти две волны хороню различимы и носят название «медленного компонента а» и «медленного компонента Ь»'.

С медленным компонентом и транспортируются микротрубочки и нейрофиламенты, а с компонентом б — актин и другие белки. Оба компонента транспортируют и белки, являющиеся, вероятно, цитоскелетными, и белки, которые считаются растворимыми, например енолазу и креатинкиназу 122~. Тот факт, что указанные ферменты переносятся той же транспортной системой, что и цитоскелет, указывает на возможность связи ферментов с элементами цитоскелета [22). Как же осуществляется регуляция внутриклеточного движения? Интерфазные микротрубочки имеют в основном одинаковую ориентацию, их быстро растущий конец направлен в сторону периферии клетки.

Это исключает такие модели клеточного движения, в которых предполагается, что расположенные антипараллельно микротрубочки служат «рельсами» для движения в двух взаимно противоположных направлениях. Простейшее объяснение движения состоит, вероятно, в том, что движущиеся частицы могут как вступать, так и не вступать в контакт с системой микротрубочек, но всегда способны вза- 4. Хореография Чигоекелета нмодействовать с эластическими элементами, обнаружи-, вающимися между мнкротрубочками„Частицы, связанные с мнкротрубочками, будут двигаться по направлению к периферии, а частицы, не контактирующие с ними, будут либо оставаться неподвижными, либо втягиваться эластичными элементами назад, в центральные области цитоплазмы.

К сожалению, до сих пор не предложено столь же простой модели для объяснения движения в кортнкальной области клетки. 4.5. Житов и сборка Митоз — это, возможно, самая сложная загадка для тех, кто изучает пространственную организацию эукариотических клеток. За период всего в несколько минут в клетке происходит существенная реорганизация хромосомного материала и перемещение его в определенные точки внутриклеточного пространства.

Скорость протекания митоза, его точность и, наконец, его важность в жизни клетки — все это привлекает к нему внимание исследователей. И те же самые черты митоза обусловливают, вероятно, трудность его изучения. У разных клеток митоз может принимать различные формы: разными могут быть скорость разделения хромосом, число и характер распределения микротрубочек, внутриклеточное расположение митотического веретена. Однако разумнее всего будет для начала предположить„что фундаментальные механизмы митоза если и не универсальны, то по крайней мере широко распространены, В самом деле, трудности изучения митоза достаточно велики и без того, чтобы останавливаться на многочисленных его особенностях у различных клеток.

В процессе митоза в клетке обычно происходит существенная перегруппировка ее элементов. Клетки в культуре могут округляться, почти полностью терять контакт с субстратом, лишаться волокон натяжения. Утрата волокон натяжения не является, по-видимому, результатом изменения фосфорилирования винкулина [172].

Во время мятоза перестройке подвергается также система промежуточных филаментов. В некоторых клетках вп- 4. Хореографии Чигоекелега ментиновые филаменты формируют во время митоза структуру, окружающую ядерный материал; это сопровождается нередко усилением фосфорилирования виментина. Степень фосфорилированности виментина вновь снижается через 30 мин после начала распластывания клетки 1173, 1741, По-другому происходит перестройка клеток, содержащих цитокератины, В некоторых из таких клеток цитокератины образуют тонкие протофиламенты или агрегаты, ассоциированныесцитоскелетом. В телофазе цитокератины вновь формируют пучки фила- ментов.

Характеристики

Список файлов книги