А. Фултон - Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки (1120983), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Трансформация нередко сопровождается дедифференцировкой клеток, вследствие чего в таких клетках могут уже не обнаруживаться специфичные для них изоформы многих цитоскелетных белков. Однако белки промежуточных филаментов, экспрессировавшиеся в исходной нормальной ткани, продолжают синтезироваться и после трансформации; к ним может при этом добавиться виментин, Такая устойчивость экспрессии белков промежуточных филаментов оказывается полезной для идентификации метастазов [1151. Степень трансформации клеток может быть оценена как морфологически, так и биохимически. Более детально этот вопрос будет рассмотрен позднее.
Судя по разнообразию строения цитоскелета в трансформированных клетках, трансформация, вызванная вирусами, опухолевыми промоторами или другими агентами, может приводить к постепенному изменению какой-нибудь одной Я. Архитектура цитаекееета системы филаментов или затрагивать несколько фибриллярных систем. Систематического анализа этих двух возможностей не проводилось. 3.7. Протисты Эукарнотический цитоскелет возник прежде, чем появились клетки животных, и если цитоскелет мышцы и цитоскелет эпителия мы могли рассматривать как «вариации на тему, уже прозвучавшую» у фибробластов, то точно так же цитоскелетиые структуры большинства клеток животных можно было бы описать как видоизменение структур, встречающихся у одноклеточных протистов.
Микротрубочки и микрофиламенты, а также связанные с ними тонкие поперечные мостики широко распространены у протистов. Например, у фораминифер поглощение частиц пищи осуществляется с участием разветвленной сети, которая состоит из микротрубочек и тонких нитей диаметром 5 нм, не декорирующихся миозииом 1116~.
Эта анастомозирующая сеть является особенно удачной моделью для изучения скачкообразного движения, подробно рассматриваемого ниже. Различные амебы служат объектом для изучения амебоидного движения. Протисты легко выращивать, и благодаря этому оказывается возможным проводить очистку их белков, используя большие количества исходного материала. А некоторые из них, например Рйузагитп, весьма удобны, кроме того, для морфологического изучения процессов сокращения и релаксации. На ранних стадиях развития натяжения у Рпузагшп в клетках видны параллельные пучки микрофиламентов, соединенных друг с другом короткими поперечными мостиками. По мере усиления натяжеикя между микрофиламентами появляются оптически плотные участки, содержащие, возможно, толстые миозиновые филаменты. Во время релаксации эти участки исчезают, а организация пучков микрофиламентов становится менее правильной.
Сходные перестройки наблюдаются при изотоническом сокращении. Предполагается, что существенную роль в 3. Аркигектура чего«к«лета них играет изменение степени агрегированности мнозииа [117). Особенно удивителен протист 1«'аеу1егш угиееп', у которого амебоидиые, перемещающиеся по поверхности субстрата клетки могут превращаться в свободно плывущие клетки, имеющие вытянутую, обтекаемую форму и снабженные жгутиками. Это превращение регулируется простыми физиологическими факторами и может происходить в популяции клеток синхронно. До описанной трансформации в клетках 1чаеу(ег(а функционирует в основном актиновая система (хотя во время митоза есть в них и микротрубочки), а после трансформации образуются охватывающая виутрнклеточное пространство и определяющая форму клетки субкортикальная сеть микротрубочек и, кроме того (в двух жгутиках), обычные аксонемы типа «9+2».
Таким образом, йаеу1ег1а представляет собой прекрасную модель для изучения перехода от функционирования одной цитоскелетной системы к функционированию другой и для изучения регуляции экспрессии цитоскелетных белков )118). На клетках Те1гапутепа реснички обнаруживаются постоянно — в отличие от жгутиков у Лгаеу(ег(а.
Переменчивая форма этих клеток задается, по-вндимому, расположенной под мембраной сетью, в состав которой входят микротрубочки. Эта сеть содержит также компоненты, сходные в антигенном отношении с белками промежуточных филаментов. Изучение регуляции формы и внутренней структуры Те1галутепа очень много дает для понимания механизмов локальной и глобальной регуляции пространственной организации клетки. К вопросу о регуляции у Те1гапутепа мы еще вернемся позднее. Клетки Сй(агпуе(отопаз — удачный объект для исследования, так как хорошо изучены их ультраструктура.
и генетика, Они не слишком привередливы, и их можно выращивать в больших количествах. У Сй(атуе(отопаз есть и микрофиламенты, и микротрубочки, Микрофиламенты в Сй(атудотопаз наиболее выражены в отростках, образующихся во время спаривания. Эти отростки отходят от апикальной части клеток и соединяют спаривающиеся клетки друг с другом; они содержат пучок филаментов, декорирующнхся тяжелым меромиозином.
3. Лркитектура Читоекелета Весьма вероятно, что роль актива в жизнедеятельности СА1ашудотоааз этим не исчерпывается. Микротрубочки в СЫатуе1отопаг образуют подмембранную сеть, окружающую внутриклеточное пространство. Микротрубочки этой сети отходят от пары базальных телец, расположенных у основания жгутиков в апикальной части клетки. От базальных телец отходят также и аксонемные микротрубочки, образующие структуру «9+2».
Основная масса данных о сборке аксонем получена именно на Сй1атлутготоааз. Было идентифицировано и картировано множество мутаций, влияющих на подвижность Сл1атудолтоааз. Аксонема представляет собой сложно организованную структуру, состоящую более чем из 50 белков, Сборка ее происходит, по-видимому, путем последовательного присоединения этих белков — подобно сборке бактериофагов. Многие из аксонемных белков совершенно необходимы для образования полноценной в функциональном отношении аксонемы. Мутации по некоторым аксонемным белкам могут препятствовать включению в формирующуюся аксонему целого ряда других белков. Но, пожалуй, самое замечательное — это то, что на эффективность функционирования таких ключевых белков влияет их фосфорилирование [119].
Исследование регенерации жгутиков СЫатлудотлоааз позволило получить богатую информацию о регуляции активности тубулиновых генов [120]. Биохимические и морфологические исследования показывают, что микрофиламенты и микротрубочки широко распространены у протистов. Точные пределы распространения этих типов структур, равно как и пределы их возможной специализации, пока неизвестны. Ясно, однако, что и микротрубочки, и микрофиламенты появились до многоклеточных организмов. Промежуточные фила- менты встречаются у протистов намного реже.
В настоящее время белки, родственные в антигенном отношении белкам промежуточных филаментов многоклеточных, известны лишь у Те1тайутепа и Сапеит1а [121]. На различие в выраженности системы промежуточных фила- ментов у протистов и многоклеточных может, вероятно, пролить свет тот факт, что у последних основной функцией этих филаментов является интеграция клеток в уо д Аркитектура Читоекекети ткани. Особенно зто относится к цитокератиновым и десминовым филаментам.
Впрочем, связь между расположением промежуточных филаментов и расположением микротрубочек и ядра в клетках указывает на возможность существования у промежуточных филаментов и иных функций, и может оказаться, что какие-нибудь предшественники промежуточных филаментов распространены у протистов не менее широко, чем актин и тубулни. 3.8. Растения Процессы развития у растений и животных существенным образом различаются. Развитие у растений происходит путем размножения и увеличения в размерах 1п з11п, без перегруппировки клеток, и, кроме того, у растений крайне велико значение клеточной стенки.
По зтим причинам может на первый взгляд показаться удивительным, что цитоскелет играет у ннх такую же ключевую роль, как и у животных. И тем не менее, несмотря даже на то, что растительным клеткам уделялось сравнительно мало внимания и что при зкспернментальном исследовании их возникают определенные сложности, уже совершенно ясно, что тубулиновой и актиновой системам принадлежит центральная роль в организации цитоплазмы растений 1122~.
Актив растений известен главным образом своей связью с током цнтоплазмы, который создается толстыми актиновымн тяжами, присоединенными к плазматической мембране. Этн тяжи представляют собой пучки микрофнламентов одинаковой полярности: у всех фила- ментов к мембране прикреплен «оперенный» конец. Каков механизм течения цнтоплазмы, точно не известно, ио, по-видимому, в нем принимает участие мнознн. Возможно, что йктин помимо создания цитоплазматического тока выполняет и другие, пока неизвестные функции.
Исследования цитоскелета растений были сосредоточены в основном на микротрубочках, вероятно, потому, что их легче, чем другие цитоскелетные структуры, увидеть в злектронный микроскоп. Появление подходящих иммунофлуоресцентных методов расширит круг струк- д Аркитектура цитоскееета тур, исследуемых в клетках растений [1231. Расположение микротрубочек в растительной клетке меняется на кажцой стадии клеточного цикла.
В интерфазе многочисленные микротрубочки лежат в кортикальной области под плазматической мембраной; нередко онн параллельны целлюлозным микрофибриллам. Между микротрубочками и плазматической мембраной обнаружено множество поперечных мостиков, однако механизм влияния микротрубочек на ориентацию целлюлозных фибрилл все еще непонятен (124). Перед профазой формируется так называемый препрофазный пучок — широкая лента из сравнительно тесно расположенных кортикальных микротрубочек, По мере созревания препрофазного пучка все большее число микротрубочек собирается вместе, а количество микротрубочек в других частях кортекса уменьшается. В ядерной оболочке, с которой в интерфазе никакие микротрубочки не связаны, начинает при развитии препрофазного пучка обнаруживаться тубулин.
Микротрубочки — в виде сети или радиально ориентированные— появляются в области между ядром и кортексом клетки. Некоторые из таких микротрубочек, по-видимому. соединяют препрофазный пучок с ядерной оболочкой. Препрофазный пучок обладает поразительным свойством: хотя он исчезает до окончания профазы, он предопределяет расположение плоскости клеточного деления 1125). В профазе большинство микротрубочек располагается вокруг ядерного материала. В дальнейшем, в ходе митоза, формируется веретено и осуществляются метафазное и анафазное перемещения хромосом. Существенное различие между митотическим аппаратом растений и животных состоит в том, что у растений в нем нет центриолей; кроме того, митотическое веретено растений имеет скорее бочкообразную, а не двухконусную форму.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
