А. Фултон - Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки (1120983), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

Эпителиальиые и эндотелиальные клетки Эпителиальные клетки выполняют в организме разнообразные функции. Они образуют прочное водонепроницаемое покрытие на поверхности кожи, выстилают эластичным адсорбирующим слоем кишечник, формируют различные железы, В свете такого многообразия функций было бы удивительно, если бы оказалось, что все эпителиальные клетки имеют одинаковый цитоскелет. И действительно, как среди мышц разных типов мы видим прогрессирующую специализацию и расширение одной и той же цитоскелетной системы — волокон натяжения, точно так же и разные типы эпителиальных клеток могут быть в целом охарактеризованы степенью развитости в них одного или двух определенных компонентов цитоскелета: сети промежуточных филаментов и кортикальной системы микрофиламентов.

В некоторых отношениях клетки эпителия напоминают фибробласты. По мере их распластывания на субстрате между ними и поверхностью субстрата формируются фокальные контакты. Эти контакты обогащены а-актинином, и, как и в фибробластах, на них оканчиваются пучки микрофиламентов. Однако общая картина распределения пучков и фокальных контактов в эпителиальных клетках не такая, как у фибробластов: пучки в эпителиальных клетках короче, а фокальные контакты 66 8. Архитектура Читиекехета располагаются в основном вдоль клеточного края и не так легко разрушаются [87[.

Детальное строение волокон натяжения в эпителии исследовалось методом иммунофлуоресценции. Эти исследования показали, чтоуклетокэпителия,такжекак у фибробластов, и межклеточиые контакты, и участки прикрепления клеток к субстрату, и точки схождения волокон натяжения содержат а-актинии. Тропомиозин и а-актинии располагаются с некоторой периодичностью вдоль волокон натяжения, причем в эпителиальиых клетках более тесно, чем в фибробластах [88[. Прерывистость расположения вдоль волокон натяжения характерна и для миозииа [89[. Распределение миозииа в клетке, как и распределение актина, зависит от ее функционального состояния.

Во время распластываиия в выпячиваниях поверхности клетки и складках клеточного края виден один актин, а у основания этих структур — актин вместе с миозином. Чем сильнее распластаны и менее подвижны эпителиальные клетки, тем меньше актива и миозина обнаруживается вне волокон натяжения [90[. Эпителиальные клетки обладают развитой системой микротрубочек, которые, как и у фибробластов, нередко контактируют с различными органеллами. От микротрубочек отходят нити диаметром 2 — 4 нм, многие из которых оканчиваются иа пигментных гранулах и других структурах. При попытке отделить от сети микротрубочек связанные с ней гранулы результат зачастую достигается лишь после существенного разрушения клетки [91[.

Для одного типа эпителиальных клеток была определена в интерфазе полярность микротрубочек. Оказалось, что у всех микротрубочек быстрорастущим является их дистальиый конец [92[. Какое значение имеет этот факт для транспорта частиц одновременно в двух направлениях — от центра и к центру клетки, мы обсудим позднее. Третья основная фибриллярная система — сеть промежуточных филаментов — в эпителии наиболее разнообразна и наиболее специализирована. Характерной чертой эпителиальных клеток является присутствие цитокератииов, из которых и построены их промежуточные филаменты. По молекулярной массе и типу виутрикле- 3 Архитектура Читоекелета точного распределения цитокератины можно разделить по меньшей мере на семь основных классов. Цитокератиновые полипептиды — продукты разных генов, различия между ними не могут быть сведены к различиям в их процессинге [86[.

До сих пор не найдено таких эпителиальных клеток, которые содержали бы цитокератины лишь одного класса: у всех имеется по меньшей 'мере два разных цитокератина, а у многих и больше. Набор цитокератинов, присутствующих в клетках, зависит от типа клеток, условий их роста, а также от стадии гнстогенеза [86[. Из всех промежуточных филаментов первыми были обнаружены именно цитокератиновые фила- менты, благодаря тому что они есть в трофэктодерме эмбрионов [93[.

Дифференцировке эпителия 1п ч1чо сопутствует специализация набора цитокератинов. Так, кератины с мол. массой 50 и 58 кДа имеются только в многослойном эпителии, а кератины с мол. массой 56,5 и 65 — 67 кДа — лишь в кератинизированном эпидермисе. В то же время кератнны с мол. массой 40, 46 и 52 кДа встречаются в различных типах эпителия [94[. Набор кератинов может быть неодинаковым даже у близко расположенных субпопуляций эпителиальных клеток. Например, у эпителия наружного корневого влагалища в волосяном фолликуле есть три общих кератнновых полипептида с межфолликулярным эпидермисом, однако нет трех других полипептидов последнего; кроме того, в нем имеется цитокератин с мол. массой 46 кДа, отсутствующий в межфолликулярном эпидермисе.

Три особых цитокератина есть и в потовых железах, находящихся в непосредственной близости и от самих волосяных фолликулов, и от эпидермиса между ними. Таким образом, кожа состоит из множества микрообластей, различающихся как по морфологии, так и по характеристикам цнтоскелета [95[. Набор цитокератинов варьирует в зависимости от условий, в которых культивируются клетки. Клонированные линии клеток эпителия молочной железы способны расти как в присутствии, так и в отсутствие гормонов. При росте в среде с соответствующими гормонами эти клетки образуют не очень плотный монослой, межклеточное пространство в котором пронизывают десмосо- 8. Архитектура Чигоскелета мальные мостики; цитокератиновые волокна, образуя сеть анастомозирующих пучков, тянутся по всему внутриклеточному пространству и оканчиваются иа десмосомах. В культивируемых в присутствии гормонов клетках синтезируются те же четыре основных цитокератина, что и клетках 1п зйп, и ие синтезируется виментии.

В том случае, когда клетки растят в среде, ие содержащей гормонов, у них меняются набор экспрессируемых цитокератинов и морфология (десмосомы при этом по-прежнему образуются) и начинается синтез виментина [96). Последнее наблюдение проливает свет на тот факт, что две известные линии эпителиальиых клеток, Не1а и Р(К, содержат и цитокератиновые, и вимеитиновые филаменты. В клетках этих линий, как и в культивируемых клетках эпителия молочной железы, виментиновые и цитокератиновые волокна переплетаются и аиастомозируют друг с другом, но все же их расположение не совпадает.

Эти клетки продолжают образовывать десмосомы, хотя и в меньшем количестве. После обработки этих клеток колхицином (для разборки микротрубочек) виментиновые филаменты образуют в них характерную структуру, охватывающую ядро, тогда как сеть кератиновых фила- ментов, хотя и несколько разрушенная, по-прежиему простирается по всей цитоплазме и прикрепляется к десмосомам; это может служить еще одним доказательством того, что сополимеризации двух типов белков промежуточных филаментов в рассматриваемых клетках не происходит [97[.

Таким образом, присутствие цитокератинов является признаком, который может быть использован для идентификации эпителия; каждому виду эпителнальных клеток, характеризующемуся определенной функцией и локализацией, присущ и характерный набор цитокератиновых полипептидов.

Еще один 'основной тип цитоскелетных структур, в большей или меньшей степени свойственный эпителиальным клеткам, является продуктом дальнейшего развития и специализации кортикальной актиновой сети и связан с микроворсинками. Классический источник материала для исследования этого типа структур — кишечный эпителий, адсорбирующий питательные вещества и придающий механическую прочность стенке кишечни- 3. Архитектура цитаекееета -Акп1ние «~ктх~й Рис. 3,5 ка. На обращенной в просвет кишечника поверхности клеток кишечного зпителия располагаются многочисленные микроворсинки, прикрепленные к так называемой терминальной сети (рис.

3.5). Сердцевину микроворсинки составляет актиновый пучок приблизительно из 20 филаментов, соединенных поперечными сшивками друг с другом н с мембраной микроворсинкн. Дистальный конец пучка актиновых фнламентов кепирован, а своим проксимальным концом пучок проникает в терминальную сеть клетки. Структурными компонентами сердцевины микроворсинок служат, помино актина, виллнн (мол. масса 96 кДа) и фнмбрин (мол. масса 68 кДа), сшивающие актиновые фнламенты друг с другом, а также кальмодулин-связывающий белок с мол.

массой 110 кДа, который, вероятно, сшивает пучок филаментов с мембраной 198). Пучки микрофиламентов выходят из мнкроворсинок в терминальную сеть и прикрепляются к ней. Эта сеть состоит нз филаментов, содержащих актин и тропомиозин, коротких толстых филаментов, образованных миозином, и тонких филаментов, содержащих белок из семейства спектрина.

Этот спектриноподобный белок, получивший первоначально название Т%260/240, имеет гу же а-субъединицу, что и собственно спектрин, однако другая его субъединица (мол. масса 260 кДа) не особенно похожа на р-спектрин, ар-Димеры формируют 3. Ар»яге«тура цито«к«лета тонкие, диаметром -5 нм, нити, связывающие «корешки» актиновых пучков друг с другом и с плазматической мембраной.

Еще один фибриллярный компонент терминальной сети — это переплетающиеся и анастомозирующие 10-нанометровые кератиновые филаменты, которые оканчиваются на десмосомах, расположенных вдоль боковых сторон клеток. Описанная двойственность организации кортикальной вагиновой сети свойственна не только клеткам кишечного эпителия. Еще один тип эпителиальных клеток, в которых с подмембранной сетью сочетаются «полуостровные» актиновые пучки,— это волосковые клетки улитки уха, от поверхности которых отходят так называемыестереоцилии. Каждая стереоцилия содержит сужающийся пучок актиновых филаментов, связанных поперечными мостиками друг с другом и клеточной мембраной.

Характеристики

Список файлов книги