А. Фултон - Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки (1120983), страница 7
Текст из файла (страница 7)
На сеть, состоящую из актина и спекгрина, существенное влияние оказывает присутствие компонента 4,1. Наконец, степень доступности компонента 3 может изменяться в результате его связывания с различными гликолитическими ферментами [49]. Таким образом, для большинства белков цито- скелета нужно постоянно иметь в виду возможность взаимодействия не с одним, а с несколькими другими белками. Эритроциты млекопитающих поддерживают свою форму с помощью цитоскелета, построенного на основе актина.
Эти эритроциты обходятся без двух других систем филаментов, которые имеются в эритроцитах птиц и иных животных [50, 51[. По периферии всех эритроцитов, за исключением эритроцитов млекопитающих, проходит пучок микротрубочек — так называемый краевой пучок. Под электронным микроскопом видно, что микротрубочки в этом пучке соединены друг с другом поперечными сшивками и что он окружает пару цент- д Аркитектура Читоскекета рнолей.
Холод вызывает разрушение микротрубочек краевого пучка, а когда температуру опять повышают, микротрубочки начинают восстанавливаться. Растут они прн этом от центриолей (точнее, от перицентриолярного материала, окружающего центриолярные триплеты), никаких других центров сборки микротрубочек в эритроцнтах не найдено. Удлинение микротрубочек продолжается до тех пор, пока они вновь не заполнят периферию эрнтроцита по всей его окружности. Промежуточные филаменты в эрнтроцитах не-млекопитающих состоят нз виментина — белка с мол.
массой 52 кДа, обнаруженного во многих клетках мезенхимального происхождения. Филаменты покрыты белком с мол. массой 230 кДа, синемином, расположенным вдоль ннх периодически. Сеть промежуточных филаментов не перекрывается с краевым пучком микротрубочек. Она ассоциирована, однако, с мембраной и в центральной части эритроцита простирается от одной его поверхности до другой, образуя вокруг ядра нечто вроде садка, Синемин, по-видимому, сшивает виментиновые филаменты друг с другом ~521. Эритроциты не-млекопитающих, как и эритроциты млекопитающих, содержат подмембранную сеть из актина и спектрнна, причем последний, подобно спектрнну млекопитающих, способен фосфорнлнроваться и связывать кальмодулнн.
Функциональное значение этих реакций — связывания спектрина с кальмодулииом и фосфорнлнрования спектрина — не известно ни для той, ни для другой группы эритроцитов. Можно, однако, предположить, что у эрнтроцитов млекопитающих это рудиментарные реакции, являющиеся отголоском более сложных взаимоотношений между компонентами цитоскелета, свойственных содержащим ядро эритроцнтам. Остается неясным н то, какие именно структурные особенности позволяют эритроцитам млекопитающих обходиться без двух фибриллярных систем, имеющихся у всех других эритроцитов. Хотя единственная функция цнтоскелета в эритроцитах, по-видимому, заключается в поддержанян их формы, он тем не менее подвергается изменениям в процессе созревания этих клеток ~53).
Например, синтез та- д Архигектура цигоскелега 37 ких цитоскелетных белков, как компоненты 4.1 и 4,2, начинается лишь на самых последних стадиях созревания ретикулоцитов. Кроме того, в процессе эмбрионального развития меняется распределение синемина вдоль виментиновых филаментов. От стадии развития эмбриона зависит и взаимодействие а- и р-субъединиц спектрина, лимитирующим фактором для сборки спектрина является, по-видимому, наличие связывающих участков на мембране. 3.2.
Тромбоциты Тромбоциты — это безъядерные клеточные фрагменты, циркулирующие в кровяном русле и принимающие участие в образовании тромбов. Обеспечивая, как и у эритроцитов, постоянство клеточной формы, цитоскелет в тромбоцитах кроме того принимает участие в процессах изменения их формы и их прикрепления к различным поверхностям. Разнообразие форм, которые может принимать тромбоцит, невелико, Покоящийся тромбоцит — это дисковидный, симметричный клеточный фрагмент. Активация тромбоцнта вызывает образование у него многочисленных филоподий; затем, если имеется подходящая поверхность, активированный тромбоцит распластывается на ней. Переход от стадии покоя к филоподиальной стадии до некоторой степени обратим, если же началось распластыванне, предотвратить его завершение очень трудно [54]. В описанном двухстадийном процессе изменения формы тромбоцитов принимают участие две цитоскелетные системы 155).
У дисковидных тромбоцитов имеется краевой пучок микротрубочек, «прошитый» ассоциированными с микротрубочками белками, Кроме того, онн содержат актин и многочисленные актин-связывающие белки, распределение которых при формировании филоподий и распластывании согласованным образом меняется.
Все три состояния тромбоцитов показаны на рис. 3.2. Детальное изучение перестроек цитоскелета тромбоцитов проведено методом иммунофлуоресценции 1561. Поведение тубулина в тромбоцитах сравнительно просто: на стадии покоя микротрубочки обнаруживаются 38 3 Архитектура цитоскелета Фкеепекееи ий Рис. 3.2 лишь в составе краевого пучка, после активации упорядоченность их расположения нарушается и они перераспределяются, причем, по-видимому, пассивно, под действием системы микрофиламентов, Напротив, перераспределение актина и ассоциированных с ним белков носит весьма сложный характер.
В покоящихся тромбоцнтах актин, миозин, филамин и а-актинии обнаруживаются в гранулярном материале, представляющем собой большие и, вероятно, рыхлые агрегаты, тогда как тропомиозин распределен практически равномерно. Во время образования филоподий актин концентрируется в них по асей их длине, освобождая в какой-то мере центральный район тромбоцита. Тропомиозин и филамин также располагаются по всей длине филоподий, однако тропомиозин при этом уходит из центрального района, а.
филамин еще обнаруживается в нем (в виде рыхлой фибриллярной сети). В отличие от этих трех белков миозин и а-актинии занимают лишь проксимальную половину филоподий и по-прежнему присутствуют в центральной части тромбоцита — в виде гранулярного или рыхлого фибриллярного материала.
Распластывание тромбоцита приводит к дальнейшему перераспределению рассматриваемых белков. Актин располагается теперь по краю тромбоцита; иногда видны также идущие к центру пучки актиновых филаментов, но в самом центральном районе актина сравнительно мало, Миозии обнаруживается преимущественно в центральной части тромбоцита; то же можно сказать и о тропомиозине, хотя распределение этих двух белков не вполне одинаково. В центральном районе локализуется и фибриллярно организован- 3 Аркитектера Читоекелета ный филамин.
Напротив а-актинии из этого района в значительной мере вытесняется и концентрируется иа периферии. Сказанное суммировано в табл. 3.1. Как распределены другие антик-связывающие белки, такие, как профилин и белок с мол. массой 90 кДа, неизвестно. таблица 3.1. Цитоеаелет тромбоцита Фнвопокнвлвний 2 а Рввпнввтвнвна 1 2 3 Днвновнавий 1 2 С учетом описанной выше картины сложных и согласованных перестроек цитоскелета рассмотрим результаты биохимического изучения белков тромбоцитов. Кальций стимулирует фосфорилирование легкой цепи миозииа 1421 и связывание профилина с актином [5]. Кроме того, он подавляет образование а-актининовых сшивок между филаментами 15).
В то же время связывание филамина и тропомиозина с Р-актином нечувствительно к кальцию 15~. На первый взгляд такой характер кальциевой чувствительности перечисленных реакций противоречит тому, что подсказывает интуиция, поскольку активация тромбоцитов сопровождается притоком в них кальция и возрастанием их рН. Некоторые из описанных перестроек цитоскелета можно было бы, однако, объяснить с помощью следующей схемы событий. В покоящихся тромбоцитах актнн находится в комплексе с чувствительным к кальцию актин-связываюгцим белком. Когда концентрация кальция и рН внутри тромбоцита возрастают, профилин вызывает диссоциацию комплекса, и высвободившийся актин начинает полимеризоваться, причем стадия нуклеации осуществляется неким белком, либо нечувствительным к кальцию, либо активным только в присутствии кальция.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
