С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Суммируя материал, изложенный в этой главе, отметим, что прежде всего нехромосомное наследование выражается в различии результатов реципрокных Арещиваний там, где их можно провести, используя явление гетерогамии (см. гл. 8). Однако различный результат реципрокных скрещиваний может быть получен и при сцеплении с полом (см. гл. 5). Поэтому дополнительным, критерием могут служить насыщающие скрещивания с заменой всех хромосом женского организма на хромосомы мужского организма, как это рассмотрено на примере наследования ЦМС у кукурузы.
В случае изогамии о нехромосомном наследовании может свидетельствовать отсутствие расщепления в скрещивании при гаметическом анализе, например в тетрадах, но наличие постзиготических расщеплений в митозах, как это бывает при наследовании признаков митохондрий у дрожжей нли расщепление в митозах у гаплоидных сегрегантов, как это показано для признаков хлоропласта у хламидомонады. При этом, правда, трудно различить наследование через органеллы цитоплазмы и ядерное плазмидное наследование, Некоторые специальные приемы позволяют разграничить и эти случаи, например использование цитодукции у дрожжей, вегетативное расщепление гетерокарионов у мицелиальных грибов.
255 Наконец, дополнительным критерием может служить повышенная чувствительность ДНК клеточных органелл или плазмид к некоторым агентам. Так, при обработке бромисгым эгидием у дрожжей теряется мтДНК. Гуинидиигидрохлорид и фгоруриг5ил изгоняют из дрожжей двунитевую РНК штаммов-убийц и некоторые другие нехромосомные детерминанты.
Как уже отмечалось, трудно разделить наследование через органеллы и плазмиды, с одной стороны, и через эндосимбионтов и вирусы — с другой. Наряду с генетическими критериями здесь необходим комплекс биохимических и цитологических подходов. Механизмы наследования, рассмотренные в этой главе, убеждают в том, что клетка может содержать сложную систему полуавтономных взаимодействующих генетических единиц, находящихся не только в хромосомах ядра, но и в нуклеоплазме, в клеточных органеллах (пластидах, митохондриях и дрд, а также в цитоплазме. Наследование этих генетических детерминант порой трудно отличить от наследования эндосимбионтов и вирусов.
Особенно это касается вирусов, поскольку провирусы могут объединяться с геномом клетки в ее ядре н приобретать свойства, характерные для эписом в интегрированном состоянии, т. е, наследоваться как часть генетического материала ядра. Это в свою очередь открывает дополнительные перспективы направленного переноса отдельных генов — проблема, которая будет рассмотрена в следующей главе. Вопросы к главе 1О 1. Перечислите критерии нехромосомного наследования.
2. Сравните свойства гетерозиготного и гетероплазматического состояния. В чем сходство7 В чем разница7 3. У ячменя известны бледно-зеленые формы, называемые хлорина. При скрещивании растений типа хлорина в качестве материнской формы с нормальными зелеными растениями все растения р, имеют фенотип хлорина. Если растения типа хлорина используются в качестве отца, то гибридные растения зеленые. Что можно сказать о генетической природе втой аномалиит 4. У растений мужская стерильность может быть обусловлена ядерными генами, цитоплазматическими органеллами н взаимодействием ядра и цитоплазмы.
Приведите схемы наследования признаков во всех трех случаях. 5, две географические расы растений одного вида плодовиты только в одном из реципрокных скрегциеаний. Каковы возможные причины этого явлення7 К Можно ли провести границу между нехромосомным наследованием и наследованием вирусной янфекции7 7. В чем сходство генетических процессов при трансплантации ядер, гетерокариозе и повторных возвратных скрещнванняхт В.
Перечислите генетические механизмы, приводящие к соматическому рас!цеплению. 9. При скрещивании дрожжей-сахаромицетов рйо ! а Сап'Кй ' Х !гйо'! Х з Сап! КВ' отобраны 150 колоний )гйо' ! а Сап' КВ' на среде с канаванином. Объясните результат. К!! — зто способность убивать чувствительные клетки. 10. У СЫатуаоаюлгм ге!илагВГП, лг! получен мутант 5г, устойчивый к стрептомицнну. При скрещивании его с чувствительным штаммом ан образовались зиготы, в потомстве которых во всех тетрадах и октадах были только гаметы, чувствительные к стрептомицину.
Обьясните результат. 256 г п Свойства генетического материала. Клеточная и генная инженерия В предыдущих главах (гл. 8 — 10) было показано разнообразие процессов, которые приводят к объединению и рекомбинации генетического материала в природе. При работе с различными объектами закономерности наследования выражаются в разной форме. В то же время обобщение законов наследования, вскрываемых методами генетического анализа, позволяет выявить некоторые универсальные свойства генетического материала. Известно, что генетические функции — хранение, передача и фенотипическое проявление наследственных задатков — связаны с их молекулярным носителем, чаще всего с ДНК, реже с РНК.
Представления об универсальности свойств генетического материала и клеточного строения живой материи являются теоретическими обобщениями, которые воплощаются в таких новых областях экспериментальной биологии, как клеточная и генная инженерия. Это синтетическое направление легло в основу новой области прикладной биологии — биотехнологии.
!!.1. Закономерности наследования и свойства генетического материала Ге>п>ю>чгский >чака)н><»> оргинизжп — <>го с»ш>кгп»осг<»о<.пг<- лей <'>и >«>г.>с<)<'гпе>о«>и <п<фо)»и<»(ии.
Несмотря на каж»п>еесл разнообразие проявлений генетических закономерностей у разных организмов, генетический материал характеризуется всего несколькимн общими свойствами. Их можно показать с помощью методов генетического анализа, используя любой объект 1. Свойство относительной стабильности. Генетический анализ возможен только благодаря тому, что признаки растений, животных и микроорганизмов стабильно воспроизводятся в ряду поколений.
Особенно наглядно зто демонстрирует вегетативное размножение, обычное для микроорганизмов, широко распространенное у растений и реже встречающееся у животных. Стабильность злементарных признаков можно наблюдать в ряду половых поколений во всех царствах живой природы. Именно на свойстве стабильности генетического материала основаны принципы гибридологического анализа, сформулированные еще Г. Менделем (гл.
1). В основу гибридологического анализа он положил работу с несколькими формами гороха, устойчиво воспроизводящими свои свойства при самоопылении. Аналогично поступили Дж. Ледерберг 257 и Е. Тэйтум при поисках полового процесса у бактерий Е. сой. В этом случае также были выбраны формы, стабильно различающиеся наследуемыми особенностями. Свойство стабильности генетического материала не абсолютно. Время от времени происходят мутации (см.
гл. 12), возникают новые аллели, которые вновь передаются из поколения в поколение. Таким образом, мы говорим о свойстве относительной стабильности генетического материала, которое нашло наиболее удачмое выражение в прииципе конварнангной редупликации Н. В. Тимофеева-Ресовского (см. гл. 1). 2. Свойство дискретности генетического материала обобщает очень разные по форме конкретные проявления законов расщепления и независимого наследования генов, сформулированных Г. Менделем.
Если для гороха наследование дискретных единиц— генов выражается в формулах: ЗА —:1аа при моногибридном или 9А —  —: ЗА — ЬЬ: Заи —: 1ааЬЬ при дигибридном скрещивании, то для микроорганизмов те же закономерности проявляются иначе. В тетрадном анализе у грибов и водорослей расщепление при моногибридном скрещивании символизирует соотношение 2А: 2а, а при дигибридном: 1Р:115(:4Т (см. гл. 8). Можно вспомнить также расщепление в случайной выборке гамет или в анализирующем скрещивании. В более сложной форме те же закономерности выражаются при расщеплении у бактерий, вирусов и при анализе нехромосомного наследования.
Все приведенные примеры — не что иное, как частные проявления общего свойства генетического материала — его генной дискретности. Первая попытка формулирования этого свойства связана с имеием У. Бэтсона и его правилом чистоты гамет (см. гл. 2). Дискретность генетического материала выражается на нескольких уровнях: генном, хромосомном и геномном, включающем всю совокупность хромосомных и нехромосомных генетических детерминант. 3.
Своство линейности генетического материала — результат обобщения закономерностей, открытых школой Т. Х. Моргана и лежащих в основе хромосомной теории наследственности. У всех исследованных до сих пор организмов группы сцепления линейны, т.е. изображаются отрезками или замкнутыми линиями (окружностями) на плоскости. Хромосомы не бывают разветвленными. История генетики, правда, знает попытки рисовать трех- ПЛЕЧИЕ ХРОМОСОМЫ На ПЕРВЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КаРтаХ )т'. СГахи2 (К.
Линдегрен) и Е. соЫ (Дж. Ледерберг). Тем ие менее генетический анализ вновь возвращался к универсальной форме групп сцепления — линейной. В группах сцепления гены располагаются в линейной последовательности, как и участки внутри генов (см. гл. 16). 4. Свойство непрерывности генетического материала проявляется наряду со свойством дискретности. Дискретные единицы— гены, маркированные мутациями, позволяют строить линейные карты групп сцепления„в которых можно последовательно пере- 258 ходить от мутации к мутации, от гена к гену. Между генами не обнаруживается каких-либо негенетических элементов, чуждых функции хромосом как носителей наследственной информации. В дальнейшем мы обратимся к системе регуляторных элементов, влияющих на активность генов, некоторые из них действуют на ген на значительном расстоянии в той же хромосоме (см.
гл !7), изменяя структуру хроматина. Перенос гена в новое окружение при хромосомных перестройках может менять выражение гена (см. гл. 13). Все это подчеркивает непрерывность генетического материала. Эти четыре универсальных свойства генетического материала можно выявить у любого организма. В основе их лежат свойства ДНК вЂ” линейного полимера, молекулы которого имеют дискретные размеры. Каждая хромосома —.
это непрерывная молекула ДНК, способная к воспроизведению при наличии в ней участка (или участков) — начала репликации. Генная дискретность выражается благодаря различному чередованию нуклеотилов в разных участках ДНК, а также благодаря специфическим сигналам— сочетаниям нуклеотидов, обозначающим начало н конец считывания генетической информации, т. е. благодаря определенным регуляторным последовательностям (см. гл. 16, 17).
В то же время следует помнить, что все перечисленные свойства генетического материала существуют в диалектическом единстве. Их нельзя отрывать друг от друга и изучать изолированно. Так, например, свойства дискретности ч непрерывности составляют некую общу!о характеристику носителей наследственной информации. Дискретные единицы — гены — составляют единое целое в внле группы сцепления — хромосомы — и входят в общую систему более высокого порядка — систему генома, систему функционирующих генов различных клеток многоклеточного организма и т.л.
Представление об универсальных свойствах генетического материала восходит к принципам рассмотрения «законов наследственности», которые сформулировал М. Е. Лобащев (19б7) '. 1!.2. Элементы парасексуального цикла и клеточная инженерия Поиски единства в разнообразии процессов и законов живой природы подводят к представлениям о биохимической универсальности, т. е. о сходстве многих путей метаболизма и молекулярных структур у разных объектов и к представлениям об универсальности клеточного строения организмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
