С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Наследование паразитов и симбионтов В предыдущем разделе было упомянуто, что в клетке могут присутствовать некоторые не обязательные для нее элементы: вирусоподобные частицы, плазмиды. Если нх присутствие сопровождается фенотипическими отличиями клетки или организма-носителя, то при гибридологическом анализе можно проследить наследование этих отличий и тем самым наследование паразита или зндосимбионта.
В действительности к этим выводам пришли противоположным путем. Присутствие эндосимбионтов может быть причиной появления признаков, придающих их носителям известное селективное преимущество. Так, у Рагатес!ит аигейи существуют линии-убийцы, выделяющие токсин парамеции, безвредный для его продуцентов, убивающий туфелек того же вида, но принадлежащих к чувствительным линиям. В цитоплазме парамеций-убийц находятся так называемые килиа-часгицы, обычно не передающиеся при конъюгации (см.
гл. 8), поскольку при этом происходит только обмен ядрами„но не цитоплазмой. При задержке расхождения конъюгирующих клеток, когда они обмениваются цитоплазмой, каппа-частицы могут передаваться чувствительным партнерам. Тогда эксконъюганты тоже становятся убийцами. Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и устойчивость к парамецину зависит от доминантного состояния трех ядерных генов.
Каппа-частицы представляют собой бактерии Саиг1оЬас1ег гаетоер1га11е — эндосимбионты туфельки. Их можно даже культивировать вне клетки, на искусственных средах, и заражать ими Р. аиге!1а, лишенных этих бактерий. Эндосимбионты широко распространены у простейших, причем экологической нишей для них может быть не только цито- Рнс. 10.12. Эндосимбнонты в микроиуклеусе Рагатес!«т Ьигзаг!и (Д. В, Осипов, 1981): А — ультреструктура участка клетки инфузории Р.
Оигзлг)а, содержащей в цито- плазме обычные для вида снмбиотические микроводоросяи р. Сй!огейа и в микроиукле усе — - факулыативнме симбмотические бактерии Оо!отрога аси»йля)а: ма — накрануклеус, свободный от симбионтав, ми — микронуклеус, зараженный снмбиотическими бактериями, «п -митохондрии парвмецин, ла -- пищеварительные вакуоли парамеции, ра — роговой аппарат парамсции, сб — симбиотические бактерии В. ас«мгпаге, сн — симбиотичсские микроаодаросли р. Сщаге)!е, кг — хроматиновые тела макронуклеуса, Чп — цитоцлазма пара«евин. и« -- идрышки макро«теле)се.
Электроиогрвмма (8ООО Х ); 248 цй,е Рис. уод2. Продолжеиие. б — «белый» клон иифузории Р. Оигшна, лишенный симбиотичес«их микроводорослей, ио содерлшщий в микроиуклеусах многочисленные симбиотические бактерии И, асиии'- иауа: ы1 — макроиуклеус, саободный от симбиоитоа, ии — микроиуклеус, заражениый симбиотическими бактериами, оо— читооаазма иарамеиии. Микрофотографии (!ЗОО Х ! плазма, но также макро- (Ма) и микронуклеус (Ми). При этом как показал Д. В.
Осипов, эндосимбионты Ма никогда не живут в Ми и, соответственно, эндосимбионты Ми не живут в Ма (рнс. 10.12). Клетки Рогитес(ит с зараженным Ма или Ми не способны к половому процессу. У В. вуе(анодйууег известны линии без самцов. Самки этих линий при скрешнвании с любыми самцами дают в потомстве только самок. Выяснилось, что бессамцовые линии заражены спирохетами, которые, проникая в откладываемые яйца, убивают мужские эмбрионы, но не убивают женские эмбрионы. В результате самки становятся носителями инфекционного начала.
Тесная связь между функциями ядра и цитоплазматическими эндосимбионтами была продемонстрирована в конце 60-х годов у АтоеЬа ргоуену К. Джеоном. Культура А. рго(еиу была случайно заражена бактериями, которые проникли в цитоплазму простейшего и размножались там до численности 150 тыс. шт.
на клетку. Большинство амеб погибло, однако часть из них выжила и активно делилась в присутствии инфицировавшей их цито- плазму бактерии. Число бактериальных клеток в амебе достигало теперь примерно 50 000. Ядро простейшего стало зависимым от бактерии, превратившейся в эндосимбионта. Пересаженное в другую амебу ядро уже не могло обеспечивать функционирование и деление цито- плазмы в отсутствие некогда патогенных бактерий.
Этот факт показывает возможный путь возникновения зависимости генетических функций хозяина от находящегося в его клетках эндосимбионта. Факты такого рода используют для подтверждения гипотезы о симбиогенетическом происхождении эукариогической клетки, в частности, о бактериальном происхождении хлоропластов, митохондрий и некоторых других клеточных органелл, содержащих ДНК, например кинетосом у простейших. Впервые гипотезу относительно происхождения хлоропластов высказал в начале века профессор Петербургского университета А.
С. Фаминцын (1835 †191, Сторонники этой гипотезы рассматривают самостоятельность аппарата репликации, транскрипции и белкового синтеза (см. гл. 15) в клеточных органеллах, близких по строению к аналогичным аппаратам бактерий, как одно из доказательств справедливости такой гипотезы. В то же время нельзя забывать, что многие функции органелл находятся также под контролем ядра.
Подчеркнем, что все белки рибосом митохондрий у дрожжей, за исключением одного„кодируют гены ядра, так же как и многие цитохромы, работающие на митохондриях. Структура генов митохондрий более сходна с таковой в клеточном ядре, чем с генами бактерий (см. гл. 15, 191. Все это показывает маловероятность симбиогенетического происхождения митохондрий. Большая автономия свойственна хлоропластам, однако и здесь основной процесс, осуществляемый хлоропластом, — фотосинтез, также контролируют гены самого хлоропласта и гены ядра.
Правда, генетика хлоропласта разработана хуже, чем генетика митохондрий. Возможно, поэтому гипотеза симбиогенетического происхождения хлоропластов представляется более вероятной, чем аналогичная гипотеза в отношении митохондрий. 10.6. Наследование вирусов и экстрахромосомные элементы Существуют хорошо документированные факты так называемой вирусной наследственности. Ограничимся одним примером. Некоторые линии 1л. те(опоры(ег проявляют повышенную чувствительность к СОг. Онн гибнут в течение 15 мин в атмосфере чистого СОт, в то время как другие линии, нормальные по этому признаку, легко выдержив ают такое испытание. СО,-чувствительность наследуется по материнскому типу.
При скрещивании чувствительных самок с устойчивыми самцами даже в течение нескольких поколений постоянно получается чувствительное потомство. При реципрокном скрещивании СОг-чувствительность передается реже и рас- щепления по этому признаку нерегулярны. Все это указывало на нехромосомную, скорее цитоплазматическую природу детерминации признака. Устойчивых мух можно заразить чувствительностью к СОь пересаживая им органы чувствительных особей нлн впрыскивая им гемолимфу. После такого заражения СОг-чувствительность наследуется при скрещивании по уже приведенной схеме.
Носителем этого признака оказался вирус, названный сигма- вирусом, по своим свойствам очень близкий к РНК-содержащему вирусу везикулярного сгомагига, вызывающего ложный ящур у лошадей и крупного рогатого скота. Если дрозофнлу заразить вирусом везикулярного стоматита, то она становится чувствительной к СО» У дрозофилы найдено несколько типов РНК-содержащнх вирусов, которые живут в организме насекомого нли в культивируемых клетках как симбионты, не вредя хозяину.
Их генетические эффекты неизвестны. В последние годы у дрозофилы обнаружено несколько типов экстрахромосомных элементов, а также мигрирующих элементов, которые могут менять свою локализацию в геноме. Они получили название «прыгающих» генов. Эти элементы весьма напоминают онкогенные РОК-содержащие вирусы, или ретро- вирусы. Геномная РНК ретровирусов, попадая в клетку, строит свою ДНК-копию с помощью фермента обратной транскрилгазы нли РНК-зависимой ДНК-полимеразы, которую кодирует один нз трех их генов.
ДНК-копии вирусного генома включаются в хромосомы инфицированных клеток в форме провируса, следствием чего может быть злокачественное перерождение клеток. На ДНК-копии ретровирусов строится РНК-копия, которая в дальнейшем включается в вирион или служит промежуточной стадией при перемещении вируса в новую точку локализации. Сейчас известно, что ретровирусы, мнгрируя, могут захватывать некоторые гены хозяина и переносить их не только в новое место в геноме, но и от организма к организму. Экстрахромосомный элемент 6, обнаруженный у дрозофилы С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
