С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 41
Текст из файла (страница 41)
В отличие от хромосом ядра при распределении между дочерними клетками они не подчиняются строгим законам митоза и мейоза. Аппарат, управляющий распределением пластид, в настоящее время неизвестен и считается, что они попадают в дочерние клетки случайно при делении цитоплазмы, благодаря тому, что содержатся в клетке во множестве экземпляров (до нескольких сотен). Если в цитоплазме, как это показано для пестролистных растений„имеются нормальные хлоропласты, содержащие хлорофилл, и дефектные — лишенные хлорофилла, то при митозе в некоторые клетки могут попасть только нормальные, а в некоторые — только дефектные пластиды. Большая часть клеток получает оба типа пластид.
Этим и объясняются появление окрашенных и неокрашенных участков ткани у пестролистных растений и сложные картины расщеплений, наблюдаемые порой при реципрокных скрещиваниях. В хлоропластах высших растений и водорослей обнаружена ДНК. Из клеток фотосинтезирующего простейшего Еи81епа 8тас1- 1(л выделена кольцевая молекула хлоропластной ДНК, которая, судя по ее длине, имеет молекулярную массу 8,3Х 1О' Д (около 126 тыс. п. н.). Плотность этой ДНК, равная 1,685 г/см', отличается от плотности ядерной ДНК (1,707 г/см'), благодаря чему ее можно идентифицировать в качестве отдельного пика при равновесном центрифугировании в градиенте плотности.
Этот пик отсут- ствует у мутанта эвглены, потерявшего хлоропласт. Сравнительная характеристика плотности ядерной и хлоропластной ДНК разных организмов представлена в табл. 10.1. Тиблийж 10.1. ДНК клороилвстов водорослей н высшнк растений (ио Р. Сэджер, 1975) П р к м е ч з и м е.
Цмфры через тере указывают нз «рейяме зкзчеекя, полученные разными ззторвмя. Обнаружение ДНК в хлоропластах стимулировало их изучение как полуавтономной самовоспроизводящейся системы. В пластидах обнаружен самостоятельный аппарат белкового синтеза, во многом отличающийся от цитоплазматического, характерного для эукариот„и сходный с аппаратом белкового синтеза прокариот (см.
гл. 15). Основные сведения о строгих закономерностях пластидной наследственности получены в экспериментах с зеленой одноклеточной водорослью СИалтус(оп)олаз. Жизненный цикл хламидомонады рассмотрен в гл. 8 (см. рис. 8.14). У этой водоросли в клетке находится один хлоропласт, где обнаружены два фельген-положительных тельца. Наличие двух молекул ДНК в хлоропласте (диплоидность хлоропласта) подтверждают данные генетического анализа СЛ(ал)удоглоиау гет(таг((1((.
В ее пластидной ДНК, или лласгоме, локализованы гены, перечисленные ниже. Мутаитнме гены Сйймиуйотоноз ге(яйзизп((„локализованные в клоро- плвстюй группе сцепвенив (по Р.пэдвмр, 1975) Ген Фемотип мутвмте (м Не растет при 35 'С ас1 Нужлвется е впетате ос? То же зт( Нуждается в стрептомнцине зязз устойчив к стреотомицнну (500 мкг)'ыл) змг То же к стрептомнцину (50 мкг/мл) мее — » — к невмицину (1 мкг/мл) 230 Устойчив Ф Условивя егу сот г)в с1е о(е г)гс мЛ к эрнтромицину (5 мкг/мл) к кврбомицину (50 мкг/мл) к спиромицину (!00 мкг/мл) к клеоцину (50 мкг/мл) к олевнломицииу (50 мкг/мл) к спектнномицину (50 мкг/мл) потребность в стрептомицнне Мутации этих генов имеют следующие фенотипические проявления: 1) неспособность к фотосинтезу; для роста на свету и в темноте необходим источник восстановления углерода — ацетат; 2) чувствительность к повышенной или пониженной температуре; 3) устойчивость к антибиотикам или потребность в них.
Все эти мутации обычно наследуются только по материнской линии, т. е. от родителя лтгг. Это связано со сложным биогенезом хлоропласта знгот, в результате которого сохраняется только ДНК хлоропласта, полученная от родителя лтгг. Такое правило имеет исключение, на котором строится весь рекомбинационный анализ хлоропластной группы сцепления: иногда спонтанно (не чаще чем 1% случаев) зигота получает оба пластома (хлоронласгных генов(а) — от ии+ и л(1 —. Тогда все четыре (или восемь) зооспоры, образующиеся при созревании зигогы (см.
гл. 8), оказываются гетерозиготными по генам хлоропласта. Такие гетерозиготы называют цитогетами — цитоплазматическими гетерозиготами. Частоту появления цитогет можно повысить до 50 %, облучая женские гаметы (т1*) ультрафиолетовым светом непосредственно перед копуляцией. При образовании цитогет все хлоропластные маркеры, вводимые в скрещивание, наследуются не по материнской линии, а от обоих родителей, т.е.
лг/г и л(1". В отличие от ядерных генов, обнаруживающих мейотическое расщепление в тетрадах (октадах) 2:2 (4:4), хлоропластные гены у цитогет расщепляются не в мейозе, а при каждом митотическом делении зооспор, пока не выйдут в гомозиготу. Расщепление происходит в результате обменов на стадии четырех нитей, т.е. в момент, когда молекулы хлоропластной ДНК уже удвоены, но еще не разошлись в дочерние клетки. При этом наблюдаются реципрокная рекомбинация, как при митотическом кроссинговере на участке ген — центромера, и конверсия (см.
гл. 8). Роль центромеры при этотл играет точка прикрепления хлоропластной ДНК к мембране, управляющая расхождением нитей ДНК при делении пластиды. Картирование генов у цитогет ведется тремя способами: 1) по частоте реципрокных обменов на участке ген — точка прикрепления (она рассматривается как центромера); 2) по частоте реципрокных обменов на участках между генами и 3) по частоте коконверсии генов (см. гл, 7). Карта, построенная таким образом, имеет кольцевую форму (рис.
!О. 2). Генетический анализ цитогет у хламидомонады основан не только на повышении частоты исключительных зигот при облуче- 25) ал свс', сег, Игг сге, о/е ляются в мейозе, а гаплондные мнтозе по маркерам цнтогеты (р Рис. !0.2. Кольцевая группа сцепления хлоропласга Смоглуботолат гегпаапай: ер — точки прикрепления «лороеластнон ДНК к мембране, играю«лая рель пеитромеры.
Обозначения генов см. в табл. Г0.2. Квадратная скобка обьединяет гены, последоввтельнесть которых яе установлена ннн ультрафиолетовым светом родителя т(, но н на селекции исключительных знгот, дающих начало цнтогетам. Для этого используют домннантный хлоропластный маркер родителя огуг; Например, лг(т-стрептомнцннзавнснмый — Ы (рецессия), а лг( - стрептомнцннчувствнтельный — 55 (домннант).
Знготы помещают на среду без стрептомнцнна, на которой не могут прорастать регулярные знготы, наследующие признак хлоропласта по материнской линии — от лгу~. На этой среде прорастают только исключительные знготы, поскольку цнтогеты не нуждаются в стрептомнцнне. Такие исключительные знготы, если онн были гетерознготны по ядерным генам, расщепзооспоры далее расщепляются в нс. 10.3). 10.2. Цитонлазматическая мужская стерильность у растений У многих растений, диких н культурных, встречаются формы, не образующие пыльцы нлн образующие пыльцу, не способную к оплодотворению. Это явление называется мужской стерильностью.
Оно может определяться одним рецесснвным геном в хромосоме. Известны формы мужской стерильности, наследуемые по материнскому типу н получившие название г)итоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Материнское наследование стерильности пыльцы впервые было обнаружено в 30-х годах у кукурузы М. Родсом в США н М.
И. Ханджнновым в СССР. Прн опылении кукурузы с мужской стерильностью пыльцой нормальных растений получалось потомство со стерильной пыльцой. Прн повторных возвратных скрещиваниях с растениями, нмеющнмн нормальную пыльцу, вновь возникало потомство с мужской стерильностью, даже если все хромосомы материнской линии замещалн на хромосомы отцовской, нормальной линии (рнс. 10.4). Таким образом, наследование по материнскому типу н непричастность к этому процессу хромосом позволили локализовать в цито- плазме детерминант, определяющий мужскую стерильность у кукурузы.
Благодаря тому, что у кукурузы в основной массе стерильной 232 Копупирующие гаыеты Зигота Мейотическое Расщеллениа Зооспоры уеитотичеснос Расщепление Рис, УР.З, Расщепление в потомстве исключительной зигота, дающей дитогетм (по Р. Сэджер, 1975): «+» и « — — типы спариааиии. 55.- чуастеюепыюсть к стрептемицииу, ги' — эаеиси- месть от стрептемицииа 233 пыльцы встречаются редкие пьиьцевые зерна, способные к нормальному опылению, оказалось возможным реципрокное скрещивание. В первом же гибридном поколении были получены полностью фертильные растения (рис. 10.4), что вполне согласуется с выводом, сделанным ранее.
У кукурузы известно несколько типов цитоплазматической мужской стерильности, например техасский (Т), при котором полностью стерильные пыльники не выступают наружу, и молдавский тип, или (гЯ)А (В), при котором часть или все пыльники выступают наружу. Эти два типа стерильности различаются также по характеру взаимодействия с генами — восстановителлми фертильносги. В частности, фертильность у растений с цитоплазмой техасского типа восстанавливают два гена в хромосоме П и ряд генов в хромосомах 1П, 1У, Н1 и Х.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
