С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Мннамори, по своему «поведению» напоминает ретровирус. Элемент 6 передается через цитоплазму, т. с. наследуется обычно по материнскому типу и вызывает преимущественную гибель эмбрионов, имеющих вариант П хромосомы, чувствительный к этому элементу. При этом женские зиготы поражаются чаще мужских. В результате нарушается расщепление по генам П хромосомы и соотношение по полу отклоняется от 1:1 в пользу самцов.
Однако происходит все это только в одном из реципрокных скрещиваний. 6 вызывает мутации в определенных районах П хромосомы. По данным С. Минамори, элемент 6 образуется из П хромосомы в качестве экстрахромосомной копии одного из ее участков. Еще большее сходство с онкогенными ретровирусами обна- 25! руживают так называемые мигрируюшие элементы генома Лрозофилы, открытые Д. Хогнессом, Г. П. Георгиевым, В.
А. Гвоздевым в 1976 — 1977 гг. Их называют множественными дислергированными генами (МДГ), поскольку они повторяются в геноме и разбросаны по разным локусам. Их называют также ретрогранснозонами. Последнее наименование связано с тем, что эти элементы могут перемешаться по геному, и одним нз способов такой миграции является синтез на них РНК, а затем при помощи обратной транскриптазы синтез ДНК-копии, внедряемой в новое место. Для ряда МДГ показано, что в их состав, так же как и в состав генома ретровирусов, входит ген, кодирующий обратную транскриптазу. Более подробно о свойствах хромосомных мигрирующих элементов рассказывается в гл.
13. Здесь ограничимся тем, что напомним об эписомах бактерий (гл. 9) — элементах бактериального генома, которые могут существовать в интегрированном с хромосомой и в свободном состоянии. О них было рассказано иа примерах г-фактора Е. соЫ, факторов лекарственной устойчивости и умеренных бактериофагов в состоянии профага. Таким образом, сходные элементы существуют и в геномах эукариот.
Во многих случаях показано не только сходство, но н тождество первичной структуры экстрахромосомных и хромосомных элементов. Так, в частности, уже упоминавшаяся двунитевая РНК штаммов-убийц у дрожжей имеет комплементарные последовательности в геноме. У того же объекта Р. Планта и В. Л. Ларионов описали кольцевую плазмиду с контурной длиной 3 мкм (9000 п. н.) — копию генов ХП хромосомы, кодирующих рибосомную РНК. У дрозофилы обнаружены свободные кольцевые формы некоторых МДГ.
Таким образом, по крайней мере некоторые нехромосомные элементы могут представлять собой копии хромосомных генов. Наследование «собственных» нехромосомных генов и генов, привносимых извне, оказывается одинаковым. Открытие трансдукции у бактерий. а также захвата хромосомных генов онкогенными вирусами, успехи генной инженерии (см. гл. !1) породили гипотезу о том, что наряду с так называемым вертикальным потоком генов, т.е.
от родителей к детям, существует н так называемый горизонтальный нервное генов между особями одного и того же н разных поколений и даже между разными 9ндами. То, что примеры такого переноса, несомненно, существуют, будет показано в следующей главе, а вот широкое его распространение в природе у большинства специалистов вызывает сомнения. $0.7 Предетерминация цитонлазмы, или собственно цитоплазматическое наследование Очень часто наследование через пластиды и митохондрии, а также другие примеры не хромосомного наследования объединяют понятием цитоплазматическая наследственность. В пре- 252 дыдущих разделах этой главы показано, что все случаи стабильного нехромосомного наследования связаны с клеточными органеллами, содержащими ДИК в качестве носителя наследственной информации.
То же самое справедливо и в случае наследования симбионтов н вирусов. Следовательно, речь не идет о цитоплазме как носителе наследственных свойств, н в лучшем случае понятие «цатоллазматическал наследственность» должно означать место, локализацию в клетке конкретных дискретных носителей генетического материала. Кроме того, нехромосомные гены могут находиться и в ядре. Именно с учетом всех этих моментов термин «нехромосомное наследование» предпочтительнее в широком смысле слова. Рис. 1ОЛЗ. Наследование направлении закручивании раковины у прудовика 253 Остается лн место для собственно цнтоплазматнческого наследования в узком смысле, т.
е. для детерминации признаков не органеллами клетки, а самой цитоплазмой? Да, такие случаи известны, однако при этом наследование признака оказывается нестабильным и его проявление затухает в течение одного илн нескольких поколений. Наиболее яркий пример — наследование направления завитка раковины у прудовнка (слтлаеа). Существуют прудовики с правозакрученной (Р) и левозакрученной (Н) раковн нами. Рецнпрокные скрещивания: ~ РРХ()~Ы и ~<ИХ(5РР дают в Е~ различный результат: гибриды наследуют признак матери (рис. 10.13). При первом скрещивании они все «правые», а во втором — все «левые». Благодаря тому, что Итлаеа— гермафроднтные животные, у ннх возможно самооплодотворение.
В гт от обоих скрещиваний все потомки имеют правозакрученную раковину. И только в Ем также полученном путем само- оплодотворения, в каждом из исходных рецнпрокных скрещиваний расщепление «правых» и «левых» раковин было 3:1. На рис. 10.13 показано, что проявление признака — направление закручивания раковины у прудовика — как бы отстает на поколение от генотипической формулы.
Решающую роль в таком отставании играет генотип материнского организма, определяющий прежде всего свойства цитоплазмы яйцеклетки, от которой и зависит направление закручивания раковины. Этот признак формируется в раннем эмбриогенезе направлением веретена второго дробления. Такое явление получило название лредетермииацни цигоплазмы генотипом матери нли материнского э4>4)« кта. Аналогичное явление наблюдается при наследовании пигментации оболочки яйца у шелкопряда, а также смена поколений без диапаузы. Оба эти признака определяются свойствами цнтоплазмы яйца, которые формируются до оплодотворения под контролем генотипа матери.
Так же определяется пигментация глаз и некоторых тканей у личинок бабочки — мельничной огневки (Ерйех((а )(ийлге)1а). Следует отметить, что в последнем случае материнский эффект постепенно затухает в онтогенезе. Наслелованнс окраски глаз н тканей личинки у мельничной огневкн 'г*А«(черноглазав) ХА««(красноглазый) 50% А« Лнчннкн темные.
Бабочки черноглазые о А«(черноглазый) 50 У а« Личинки вначале темные, затем светлеягт. Бабочка красноглазые Б««(красноглазая) Х 50% А« Лнчннкн вначале светлые, затем темнеют. Бабочка черноглазые 50% «и Личннкн светлые. Бабочки красноглазые Это связано с тем, что доминантная аллель А определяет синтез формилкинуренина — предшественника пигмента (см. рнс.
3.3 в гл. 3). Он накапливается и в яйцеклетках а, если они развиваются у самок Аа, и постепенно расходуется в онтогенезе или наоборот: его нет в яйцеклетках а, формируемых самками аа, и только после оплодотворения зиготы Аа начинают его синтезировать. Своеобразное взаимодействие предетерминации цитоплазмы и генов ядра наблюдается при гибридном дисгенезе у дрозофилы. Как известно, у этого насекомого в лабораторных линиях не наблюдается кроссннговер у самцов. Кроссинговер происходит у самцов из некоторых природных популяций. При скрещивании таких самцов с самками из лабораторных линий в Е~ проявляется целый комплекс аномалий: повышенная мутабильность, стерильность самцов и самок, нарушения в расщеплении по ядерным маркерам, отклонение в соотношении по полу от 1:1, хромосомные аномалии и т.
д. Чаще всего эти нарушения наблюдаются, если цитоплазма в зиготу поступает от самок лабораторных линий, а некоторые хромосомы — от самцов природных популяций. Свойства «лабораторной» цитоплазмы, вызывающей при взаимодействии с «природными» хромосомами гибридный дисгенез, могут быть изменены, но для этого нужно, чтобы хромосомы, внесенные из природной популяции, действовали на нее в течение ряда поколений. 10.8. Критерии нехромосомного наследования Можно ли на основе простых критериев, применяемых при генетическом анализе, различить хромосомное наследование и различные типы нехромосомного наследования2 Обычно это сделать нелегко, и для окончательного вывода требуется комплекс оценок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
