Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 34
Текст из файла (страница 34)
80 — пе. чепочная вена, Ю вЂ” воротная вена печени, 82— поджелудочная вена. 88 — брыжеечиая вена 128 и редукцией брюшной вены, функционально замешенной копчиково-брыжеечной веной (см. ниже). Из головы веноз1р ная кровь собирается в пар- 22 ные яремные вены, из кры- 12 7 1У ла — в плечевую вену, нз и грудных мышц — в грудную 21 2й вену. Эти три вены, вместе с 22 несколькими более мелкими Ю сосудами, с каждой стороны .5 сливаются в короткие и ши- 52 рокие левую и правую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Несколь- 8 15 ко мелких вен, собирающих 25 Ю 1 кровь из клоакальной обла- 27 сти, сливаются вместе и обрад 25 зую1 три вены: непарную кон- чи ково-брыжеечную вену, ко- 25 25 торая проходит по брыжейке 277 под кишечником и впадает в воротную вену печени, и парные воротные вены почек, каждая из которых входит в соответствующую почку.
В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови расходится по почечным капиллярам, а остальная кровь двигается по крупным сосудам — продолжениям воротных вен почек — общим подвздошным венам, в которые впадают седалищные и бедренные вены. Приняв почечные вены, общие подвздошные вены выходят из почек и сливаются в заднюю полую вену 1рис. 52), которая проходит через печень, принимая в себя печеночные вены, и впадает в правое предсердие. Воротная вена печени образуется слиянием упоминавшейся копчиково-брыжеечной вены с несколькими венами, несущими кровь от желудка и кишечника; в печени она распадается на капилляры, кровь из которых по печеночным венам изливается в заднюю полую вену. Характерная особенность птиц — относительно большие размеры сердца; у многих масса сердца составляет около 1ао от массы тела, а у ВИДОВ С бЫСтрЫМ МаНЕВрЕННЫМ ПОЛЕТОМ дажЕ дО 1,5 — 2ауа; у МЕЛКИХ видов относительные размеры сердца больше, чем у крупных.
Высока интенсивность работы сердца: у птиц средней величины (масса около 0,5 кг) в покое пульс 200 — 300 ударов в 1 мин, а в полете возрастает до 400 — 500; у мелких птиц в покое пульс равен 400 — 600 ударам в 1 мин, увеличиваясь в полете до 1000 и больше. Высоко и кровяное давление; у птиц разных видов оно составляет 120 — 200 мм рт. ст.
(у млекопитающих 70 — 160 мм, а у пресмыкающихся — только 30 — 50 мм). Общее количество крови, число эритроцитов и содержание в ней гемоглобина у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся, и вполне сопоставимо с этими показателями у млекопитающих. Кислородная емкость крови у птиц практически такая же, как у млекопитающих, и выше кислородной емкости крови пресмыкающихся в 2 — 4 раза. Все особенности кровеносной системы птиц соответствуют высокому уровню их метаболизма. Большой объем сердца и частый пульс создают быструю циркуляцию крови по организму, что наряду с особенностями крови (высокая кислородная емкость и значительная буферность, большое количество сахаров), обеспечивает непрерывное и интенсивное насыщение всех органов и тканей кислородом и питательными веществами и удаление из иих продуктов метаболизма.
Органы выделения и водно-солевой обмен. Выделение продуктов распада и регуляция водного обмена осуществляются преимущественно почками. Крупные (до 1 — 2З4 от массы тела) метанефрические почки леЖат в углублениях тазового пояса. От каждой почки отходит мочеточник (рис. 53), открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у птиц нет. У птиц, как и у большинства пресмыкающихся, в качестве выделяемого из организма конечного продукта белкового обмена образуется не мочевина, а мочевая кислота, легко выпадающая из раствора кри. сталликами, образующими белую кашицеобразную массу. Такая консистенция выделяемой мочи, видимо, обусловила редукцию мочевого пузыря у птиц.
Размеры почечных клубочков в почках птиц относительно невелики, что снижает интенсивность фильтрации и уменьшает потери воды. Основная масса мочевой кислоты попадаег в просвет почечных канальцев не столько путем фильтрации из клубочков, сколько путем секреции специальными железистыми клетками стенок почечных канальцев, оплетенных капиллярами воротной системы почек. Одновременно почечные канальцы (нефроны) выполняют и осморегуляторную функцию. В нефроне птиц появляется отсутствующий у анамний и у пресмыкающихся 11-образноизогнутый средний отдел — петля Генле, густо оплетенная капиллярами и функпионирующая как своеобразная «умножительная противоточная система», использующая осмптический градиент — разное содержание солей в тканях почки и в просвете почечных канальцев (см.
с. 228, рис. 102). Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Этот механизм обеспечиваетобразование концентрированной мочи.
Дополнительно всасывание воды проходит в клоаке. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды. б нвумов н. и. я др., ч. 3 12З Ряс. 53. Мочеполовые оргамы голубя (схема). А — самец; Б — самка: 1 — почка, 2 — мочетачннк, 8 — полость клоаки, 4 — надпачечиик, б — семенник, б— придаток семеинииа, 7 — семапроеод, 8 — сеяениой пузырек, 2 — яичвик, 18 — леный яйцевод, 11 — воронка яйцееода, 12 — остаток редуцированного правого яйцевода, Ы— прямая кишка, 14 — моченое отнерстве, 18 — половое отверстие У большинства птиц есть носовые железы, расположенные на лобных костях над орбитой. Особенно сильно они развиты у морских птиц (трубконосые, веслоногие и др.) и у некоторых пустынных птиц, которые вынуждены пить соленую воду.
В секрете носовых желез, капельками стекающем через ноздри наружу, концентрация поваренной соли в 4 — 5 раз выше, чем в крови, и примерно вдвое выше, чем в морской воде. Выделение столь концентрированного раствора позволяет птицам пить воду соленых водоемов. Избыток других солей выделяется через почки с мочой. Половая .система и особенности размножения.
Птицы, как и пресмыкающиеся, — яйцекладущие животные, но с особенно развитой заботой о потомстве. Среди птиц совершенно нет яйцеживородящих и живородящих видов, что, вероятно, нельзя объяснить только приспособленностью к полету (летучие мыши живородящи). Парные бобовидные семенники подвешены иа брыжейке около переднего края почек.
К началу размножения по сравнению с периодом покоя их объем возрастает в 300 — !000 раз. К внутреннему краю каждого семенника прилегает придаток семенника (рис. 53) — остаток мезоиефрической почки. От каждого придатка семенника начинается тонкий семяпровод (гомологичеи вольфову каналу), проходящий по брюшной поверхности почки и впадающий в клоаку, образовав перед этим небольшое расширение — семенной пузырек — резервуар, где 130 скапливаются зрелые спермато- б зонды, Копулятнвные органы в г виде непарного выворачивающе- 4 гося участка стенки клоаки есть лишь у немногих птиц — страу- 7 сов, тинаму, гусеобразных.
У ... б ":,:::,':":,';:;;~."~:,.":::::::, тх остальных птиц оплодотворение Щ '*~~з'..:::,:;:: ~':;: -': происходит при прижимании "Ф-: уь наружного отверстия клоаки самца к клоаке самки У самок развивается только левый яичник (рис. 53); редукция правого яичника (и правого яйцевода), вероятно, определяется тем, что при крупных размерах яиц одновременное их формирование в парных янчниках невозможно.
Яичник подвешен на брыжейке около переднего конца левой почки. Левый яйцевод (мюллеров канал) воронкой открывается в полость тела около яичника, а его утолщенный задний (маточный) отдел впадает в левую часть клоаки. У части самок встречается небольшой слепой вырост клоаки — остаток редуцированного правого яйцевода. К началу размножения часть фолликулов увеличивается в размерах, так как находящиеся в них ооцнты интенсивно накапливают желток. Одновременно происходит удлинение яйцевода и набухание его стенок, Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и, подхваченная сильно увеличившейся воронкой, попадает в яйцевод. Оплодотворение должно произойти в начальной части яйцевода, примыкающей к воронке.
После зтого яйцеклетка сокращениямн стенок яйцевода перемещается по направлению к клоаке, покрываясь несколькими оболочками †выделениями желез стенок яйцевода. От момента проникновения яйцеклетки в яйцевод до полностью сформированного и готового к откладке яйца у разных птиц проходит 12 — 48 ч. В уже отложенном яйце на анимальном полюсе желтка плавает зародышевый диск (рис. 54) — результат дробления оплодотворенного ядра яйцеклетки и окружающего его тонкого слоя протоплазмы. Желток окружен тонкой желтковой оболочкой, сформировавшейся из выделений желез стенок начальной части яйцевода.