Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 30

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 30)

А — св втянутым языиспытывающим в полете наи ком; 5 — с высунутым языком: большие нагРУзки. ХаРактеР, „,„„, вам„„.а .. „„„ поверхностей всех суставов таков, что обеспечивает легкую подвижность лишь в плоскости крыла; возможность вращательных движений резко ограничена. Это предохраняет выворачивание крыла, позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и складыватьего в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевымсуставом складка кожи — летательная перепонка (ра(адгнт) — образует эластичный передний край крыла, сглаживающий локтевой сгиб и предотвращающий образование здесь завихрений воздуха.

Характерная для каждого вида форма крыла определяется длиной скелетных элементов и второстепенных и первостепенных маховых. Приспособления к полету отчетливо выражены и в поясе передних конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины (см. рис. 42, 10).

Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концамн коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракондов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродпнамически, ибо в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку ((пгсп)а) (см. рис. 42, 11), расположенную между свободными концами коракондов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.

113 Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Общая длина ноги даже у «коротконогих» видов превышает длину туловища. Проксимальный конец бедра (см. рис. 42, 22) заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Основной элемент голени — костный комплекс, который можно назвать голено-предплюсиа, или тибиотарзус (11Ь(о1агзцз), так как к хорошо развитой болыпой берцовой кости (11Ь(а) прирастает, образуя ее дистальиый конец, верхний ряд косточек пред- плюсны.

Малая берцовая кость (ИЬи1а) сильно редуцироваиа и при- . растает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены. Дистальный (нижний) ряд косточек предплюсны (1агзпз) и все кости плюсны (ше1а1агзиз) сливаются в единую кость — цевку, или плюснопредплюсну (1агзо-ше1а1агзнз) (см. рис. 42, 24); появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. Так как подвижный сустав располагается между двумя рядами элементов предплюсны (между костями, слившимися с большой берцовой костью, и элементами, вошедшими в состав цевки), то его, как и у пресмыкающихся, называют интертарзальным. К дистальному концу цевки прикрепляются фаланги пальцев.

Как и у всех наземных позвоночных, тазовый пояс птиц образован срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость (см. рис. 42), с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищиые кости у птиц ие срастаются друг с другом по средней линии тела; такой таз называют открытым. Он дает воэможность откладывать крупные яйца и, может быть, способствует интенсификации дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

Большая поверхность таза и его прочное соединение с осевым скелетомобеспечиваютопорузадннмконечностям и создают возможности для прикрепления мощных ножных мышц. Длинные крепкие кости конечностей, резкий рельеф их суставных поверхностей наряду с хорошо развитой и дифференцированной ножной мускулатурой обеспечивают интенсивное движение в разнообразных условиях. Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений.

Компактность тела, обусловленная требованиями аэродинамики, в значительной степени достигается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществляющие движения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут 114 конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соединение отдельных элементов скелета. Очень сложна мускулатура шеи, обеспе'чивающая высокую подвижность головы, что важно и при схватывании добычи, и при ориентировке, и в полете. Из мышц передней конечности в первую очередь заслуживают упоминания две. Подключичная мышца (гппзсп1из зпЬс!ач)пз) прикрепляется на коракоиде, теле и гребне грудины, а ее сухожилие оканчивается на головке плеча; сокращение этой мышцы поднимает крыло. Над ней лежит, прикрепляясь к грудине и ее килю, к коракоиду и коракоидно-ключичной связке, большая грудная мышца (ш. рес1ога!!з аа)ог), опускающая в полете крыло; ее сухожилие прикрепляется тоже к головке плеча. Обе большие грудные мышцы составляют от 10 до 25% от общей массы птицы и превышают массу подключичных мышц в 3 — 20 раз.

Особенно велики эти мышцы у птиц, летающих стремительным, маневренным полетом. Кроме этого, работой крыла в полете управляют еще несколько десятков более мелких мышц, располагающихся на туловище, плече и предплечье. Движения задних конечностей осуществляют более 30 мьппц. Более крупные из пих широкими основаниями прикрепляются к кос-. тям таза, мелкие мышцы расположены на бедре и голени. Расположенный на задней поверхности голени глубокий сгибатель пальцев (гп 1!ехог д!й(1огпш рег1огапз) образует сухожилие, проходящее по задней стороне интертарзального сустава и цевки, а затем разделяющееся на четыре ветви и заканчивающееся на нижней поверхности концевых фаланг пальцев.

Поверхность концевых сухожилий и дно широких соединительнотканных влагалищ, по которым они двигаются, имеют поперечную ребристость. Когда птица садится на ветку и сжимает пальцы, под давлением ее массы сухожилия прижимаются к стенке влагалищ, и их ребрышки сцепляются: пальцы остаются в сжатом состоянии и при расслаблении мускула. Чтобы разошелся этот «автоматический замбк», нужно сокращение мышц — разгибателей пальцев, Это дает возможность птицам спать, сидя на ветви, с расслабленной мускулатурой.

Дыхательные движения грудной клетки осуществляются при помощи межреберных и других мышц стенок тела. Несколькими мышцами осуществляется движение хвоста. По сравнению с пресмыкающимися, у птиц лучше развита подкожная мускулатура, позволяющая менять положение перьев на больших участках тела. Мелкие мускульные пучки кориума меняют положение отдельных перьев. Для птиц характерно накопление в мышцах миоглобина, позволяющего создавать резервный запас кислорода, утилизируемый в период интенсивной работы.

Наивысшая концентрация миоглобина отмечена в большой грудной мышце, мускулатуре мускульного желудка и сердца. Концентрация мышечного гемоглобина выше у птиц, летающих активным полетом, у ныряющих птиц и птиц высокогорий. Во всех случаях, однако, концентрация гемоглобина в крови выше', чем в мышцах. Лазанье и прыжки в ветвях при помощи задних и отчасти передних конечностей и использование крыльев для планирования — та- ковы, видимо, основные способы движения примитивных древних птиц. И сейчас большинство видов в той или иной степени связаны с кронами деревьев и кустов.

В ветвях птицы обычно передвигаются прыжками, иногда помогая одиночными взмахами крыльев. Обычный для них тип строения лапы — три палы1а вперед, один назад — позволяет прочно охватывать ветки. Дальнейшая специализация к древесному образу жизни часто сопровождается изменением строения лапы— два пальца направлены вперед, два назад, что, вероятно, еще более облегчает удерживание на ветвях. Прекрасно лазающие в кронах попугаи используют для хватания и мощный клюв.

За счет резкого усиления мускулатуры ног, развития сильных пальцев с острыми когтями многие, особенно мелкие, виды птиц освоили лазанье по вертикальным стволам (поползни, пищухи и др.) и по скалам. Сильные лапы с мощными пальцами и острыми когтями и прочный хвост, служаший добавочной опорой, позволяют дятлам не только лазить по вертикальным стволам, но, удерживаясь на одном месте, долбить кору и древесину. Многие виды древесных птиц собирают корм и на земле.

Мелкие виды при этом, как и в ветвях, прыгают (воробьи и др.), а другие ходят и бегают, попеременно переставляя ноги (белая трясогузка, грач, ворона и др.). Приспособление к наземному образу жизни часто сопровождается укорочением пальцев, особенно направленного назад (иногда он редуцируется), удлинением цевки. Лучшие бегуны среди птиц — потерявшие способность к полету страусоподобные птицы.

Трехпалый южноамериканский канду и двухпалый африканский страус могут бежать со скоростью более 50 км/ч. У обитателей болот и берегов водоемов (цапли, пастушки, кулики и др.) удлинение цевки и голени позволяет бродить по мелководью, не смачивая оперение, а длинные тонкие пальцы не дают проваливаться на вязком грунте.

У глухаря, рябчика и других тетеревиных во время осенней линьки по бокам пальцев вырастают роговые шипики, увеличиваюшие площадь опоры и уменьшающие проваливание в снег, а у белых куропаток на пальцах вырастают длинные перья, превращающие лапу в лыжу — снегоступ. Многие плаваюшие птицы хорошо ходят по суше (чайки и др.); у некоторых хороших ныряльщиков ноги далеко отнесены назад и по суше они передвигаться почти не могут (гагары, поганки). Мало и плохо ходят некоторые хорошо летаюшне виды (ласточки, шурки, стрижи).

Характеристики

Список файлов книги