Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 29
Текст из файла (страница 29)
п. Грудных позвонков у птиц 3 — 10. Они срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища не мешают координации летательных движений). К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра.
Каждое ребро состоит из двух отделов — спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад (рис. 42, б — б). Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечному отростку и телу грудного позвонка, а'нижний конец брюшного отдела — к краю грудины, Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела.
Это один из механизмов интенсификации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючковидными отростками, укрепленными на спинных отделах и налегающих на последующее ребро. Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусоподобных) расположен высокий киль грудины (сг)з!а з!егп!). Большие размеры грудины и ее кили обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло. Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в монолитную кость — сложный крестец (зупзасгцш).
Всего в него входят ! 0 — 22 позвонка, границы между которыми не видны. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Это обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5 — 9. Последние 4 — 8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость рудоз!у!е (рис. 42, 4), к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев.
Укорочение хвостового отдела и образование пигостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении его подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет 109 функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (как тормоз и руль). Череп птиц похож на череп рептилий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга), образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми отчетливо видны лишь у молодых птиц.
Это, видимо, связано с тем, что соединение при помощи швов невозможно из-за небольшой толщины костей, Поэтому череп относительно легок. Своеобразна по сравнению с пресмыкающимися и его форма: резко увеличен объем мозговой коробки, глазницы большие, челюсти лишены зубов (у современных птиц) и формируют клюв. Смещение болшого затылочного отверстия и затылочного мыщелка на дно черепа увеличивает подвижность головы относительно шеи и туловища.
Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями: основной (Ьаз!осс1р1!а!е) (рис. 43, 1), двумя боковыми (осе! р1- 1а!е 1а!ега1е) и верхней (зиргаосс1р!!а!е). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылочиый мыщелок, сочлеияющийся с первым шейным позвонком. Три ушные кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилегающими костями и между собой. В полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка — стремечко. Бока н крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости: чешуйчатые (рис.
43; 21), темениые, лобные и боковые клиновидные (1а!егозрЬепоЫепш) (рис. 43, 9). Дно черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую закрывает покровная основная височная кость (Ьаз!!ешрога!е), и клювовидный отросток пар асфеноида (гоз!го ш рагазр ЬепоЫе1) (рис.43, 7, 8). У его переднего конца лежит сошник, по краям которого расположены хоаны.
Верхняя часть клюва — надклювье — образована сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями (рис. 43, 17). Гребень клюзЗ, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы, образованной разросшейся средней обонятельной костью (шезе!ЬшоЫепш). Составляющие лишь заднюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаются с небными костями (рис. 43, 28). К задненаружному краю верхне- челюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой и квадратно-скуловой.
Это типичная нижняя дуга диапсидного черепа, ограничивающая снизу глазницу и височную яму. Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям. Небные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеноида и суставом соединяются с парными крыловидными костями, которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.
Такое строение костного неба имеет важное значение для свойственного большинству птиц кинетизма (подвижности) надклювья. При со- 1!0 Рис. 44. Схема черепа зорона, иллюстрируюгдая механизм кинегизма (подинжности) надклюаья (по Ф. Ялдзержинско. му). Кружками показаны подвижные сочленения: т — гибкая вона ивдклювья. 2 — соедииеиие иадклювья с пебимм аппаратом, 3 — челюст. иой сустав, Š— квадратио-черепной сустав крашении мышц, соединяющих направленный вперед глазничный отросток квадратной кости со стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед и сдвигает как небные и крыловидные кости (их соединение друг с другом может скользить по клювовидному отростку), так и квадратно-скуловые и скуловые.
Давление по этим костным мостикам передается на основание надклювья и благодаря перегибу костей в области «переносицы» (рис. 44, У) вершина надклювья сдвигается кверху. В зоне перегиба надклювья кости очень тонки, а у некоторых видов (гуси и др.) здесь образуется сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность костного неба в сочетании со сложно дифференцированными жевательными мышцами обеспечивают разнообразные, тонко дифференцированныедвижения клюва при схватывании добычи, чистке оперения, постройке гнезд.
Вероятно, подвижность шеи и приспособление клюва к многообразным движениям способствовали превращению передних конечностей в крылья, так как замещали некоторые из выполняемых ими второстепенных функций (помощь в захвате пищи, чистка тела и др.). Нижняя часть клюва — подклювье или нижняя челюсть — образуется слиянием ряда костей, из которых более крупные зубная (см. рнс. 43, 26), сочленовная и угловая. Челюстной сустав формируют сочленовная и квадратная кости.
Движения надклювья и подклювья очень четко координированы благодаря дифференцированной системе жевательных мышц. Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек. У некоторых птиц, например дятлов, очень длинные рожки огибают весь череп.
При сокращении подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединительнотканному ложу и язык выдвигается из роговой полости почти на длину клюва (рис. 45). Скелет передней конечности, превратившейся у птиц в крыло, подвергся значительным изменениям. Мощная трубчатая кость— плечо — имеет уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость крыла в полете. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой и более мощной локтевой, на задне-верхней стороне которой видны бугорки — места прикрепления очииов второстепенных маховых. Из проксимальных элементов запястья сохраняются лишь две маленькие самостоятельные косточки, которые связками соединяются с костями предплечья.
Кости дистального ряда запястья (сагрпз) и все кости пясти (ше(асагриз) сли- 112 ваются в общую пястно-запястную кость (сагроте1асагрпз), или пряжку (см. рис. 42, 15). Резко редуцируется скелет пальцев; хорошо развиты только две фаланги второго пальца (см. рис. 42, 17), продолжающие ось пр яж- 1 ки. От первого и третьего пальца сохраняется лишь по одной короткой фаланге (см. рис. 42, А 16, 18).
Первостепенные маховые прикрепляются к пряжке н к «., "ыа фалангам второго пальца. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев «крылышкаа. Преобразование кисти (обра- зование пряжки, редукция паль- Б 'цев, малая подвижность сустава) обеспечивают прочную опору первостепенным маховым, Рис 46 Подъизмчим" аппаРат дЯтла (ио Питер«яку, !973).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
