Том (2) (1112209), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Позднее появляются костномозгового генеза клетки. 2. Собственно кожа (с(еггпа) имеет мезенхимное происхождение. В ее образовании учас. твуют клетни, выселяющиеся из дерматома сомитов. На 3-4.м месяце формируются вдающиеся в эпидермис выросты соединительной ткани — сосочки кожи. 3. Смазка. Кожа плода покрыта белой смазкой (гегяи сизеаза), состоящей из секрета сальных желез, фрагментов клеток эпидермиса и волос, Смазка защищает кожу от воз.
действия амниотичесхой жидности, Б. Эпидермис. Кожу покрывает эпидермис — многослойный плоский ороговевающий эпителий. В зависимости от толщины эпидермиса различают кожу с большим ороговением (яюлсюая ножа, рнс 16.!) и кожу с малым ороговением (тонкая кожа). 1, Слои эпидермиса (изнутри кнаружи). в. Ростковый (мальиигиев) (1) Базальный (2) Шиповатых клеток б, Зернистый в. Блестящий г, Рогоаой 2, Клеточные типы — кератиноциты, мелаиоциты, клетки Пангерхаяса и клетни Ме)эказя. а.
Кератниоцнт — основной клеточный тип эпидермиса — типичная эпителиальная плетка, соединяется с соседними клетками при помощи десмосом и прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами (рис. 1б-2). (1) Цмтоксратииьз. Промежуточные филаменты содержат фибриллярный белок цитокератин (глава б ! Б !) — основной белковый компонент эпидермиса. Этот элемент цитоскелета начинает формироваться в клетнах базального слоя. Битокератины присутствуют в клетках всех слоев эпидермиса.
Здесь, а также в волосяных фолликулах идентифицировано по крайней мере !О молекулярных форм цитокератина. 7бб Гнева 1Ь Б 7 Роговой слой Блествций слой Зернистый слой Сосочкоаый лой Слой шилоаатых клеток Сетчатый пой Росткоаый слой Базальный слой ынодной роток Потовая железа Секреторный тдел Подкожная клетчатка Рнс (б-( Строение кожи Схема жслсщой кожи, для которой характерен толстый эпидермис с выраженным роговмм слоем Толстая кажа не содержит волосяных фоллнкулов и сальных желез (яз 3ияукеио ЕС, Салгегго Д 1991! Десмосома Молекулы вщгезим клаток Кератиноеые нити Полудесмосома Коллагеноеое волокно Якорные волокна Эластическое Мнкрофибриллы (коллаген Ч(! типа) волокно (фнбрнллин! Рис 16-2 Прикреплеипе клеток базааьаого слоя эпидермиса друг к другу и к базальиой мембране Кератнноцнты соединяются прн помощн десмосом н прикрепляются к базальной мембране пол удесмосомамн В соединительной ткани тотчас под базальной мембраной расположены тонкие якорные волокна нз коллагена типа т!1, которые одним концом прикреплены к основным коллагенавым волокнам (коллаген! типа) в соединительной ткани сосочкового слоя, а другим концом вплетаются в!пнгглл с(епгп базальной мембраны Отходящие от эластических волокон ннтн фнбрнллнна также взаимодействуют с (пглгла пелгп (яэ ыежлз д Мне д 1992! Кожа н ее производные 767 (а) Перепрограммирование синтеза.
В различных слоях эпидермиса экспрессируются различные цитокератины. В ходе дифференцировки кератиноцнтов от стволовой клетки базального слоя н до кератиноцитов поверхностных слоев происходит перепрограммирование синтеза цитокератинов с одного типа на другой. Кератнноциты базального слоя экспрессируют цитокератины 5 и 14. Кератиноциты в состоянии терминальной дифференцировки, локализованные в поверхностных слоях эпидермиса, содержат цнтокератнны 1 и Ю. Для кератнноцитов промежуточной стадии дифференцировки характерно наличие цитокератинов 4 и !3.
(!) Врожденный буллезный зппдермолиз. При простой форме этого заболевания найдены мутации генов цитокератинов 5 н 14. (В) Эпндермолптнческий гиперкератоз. Вследствие мутаций экспресснруются дефектные цнтокерзтнны 1 н 10. (б) Кожа различных областей.
Кератнноциты из различных областей кожи характеризуются наличием специфических типов цитокератнна. Так, кератн. ноцнты ладони и подошвы производят особые цитокератнны, не встречающиеся в других частях тела. Маркер терминальной дифференцировки клеток эпидермиса ладоней н подошв — цнтокератин 9. (2) Кератпиоциты различных слоев эпидермиса (а) Базальпый слой. Среди клеток баэального своя имеются стволовые клетки— родоначальницы пролнфератнвных единиц (глззз б 1 Б 3) эпидермиса. Митотическая активность базальных клеток зависит от толщины эпителиального пласта и контролируется гормонами и факторами роста, Наибольшее значение имеет эпидермальный фактор роста (ЕПГ), фактор роста кератиноцитов (фибробластов фактор роста ГОГУ), стимулирующие митозы кератиноцитов. Аналогичным действием обладает вещество Р, выделяющееся нз терминалей чувствительных нервных волокон.
(б) Шнповатые зглетки содержат многочисленные отростки, десмосомы н характеризуютсч высокой мнтотической активностью. Шиповатые клетки, рас. положенные ближе к поверхности эпидермиса, имеют гранулы, окруженные мембраной. Содержимое этих гранул освобождается в межклеточное пространство и скрепляет кзеткн мехгду собой, Этн клетки, как н базальные, синтезируют десмоплакин — белок, входящий в состав десмосом. (в) Зернистые клетки содержат гранулы кератогнвлнна, пучки промежуточных филаментов, а также гранулы, аналогичные граиулам шиповатых клеток. Гранулы кератогналнна не окружены мембраной.
Это скопления промежуточных филаментов (цитокератин), соединенные белками, богатыми гнстидином н цнстином. В состав гранул кервтогналина входят специфические для кератиноцитов белки (например, лорикрин, инволюкрин). Под плазмолеммой располагается электроноплотный слой толщиной Ю-!2 нм. Рестриктнвная дермопатнп. В кератиноцнтах имеются аномальные гранулы кератогналина и отсутствуют кератиновые фнламенты. (г) Роговой слой представлен плотно упакованными роговыми чешуйками (корнеоцнты, илн сквамы), имеющими форму !4-гранкой фигуры. Они постоянно слущиваются с поверхности эпидермиса. (П Пронкцаемость.
Данные о химическом составе межклеточных пространств в эпндермисе имеют важное значение для понимания механизмов проницае. мости кожи и особенно проницаемости лекарственных препаратов при нх на. ружном прнмеиеинн, Из всех слоев эпидермиса наименее проницаем роговой 768 Глава 1б Б Я слой. В предельно узких пространствах между образующими его роговыми чешуйками обнаружены холестерин, его эфиры, церамиды и свободные жирные кислоты. Наличие межклеточного липндиого матрикса а роговом слое определяет проницаемость кожи для липофильных веществ.
(Н) Поступление лииидов. В роговой слой липиды поступают в составе пластинчзтых телец и мембранных пузырьков нз подлежащих слоев, преимущественно из зернистого слоя. В этик же органеллах присутствуют гидролитические ферменты, расщепляющие липиды, (и) Оболочка роговой чешуйки. Роговая чешуйка окружена оболочкой, содержащей нерастворимые белки инаолюкрин и лорикрин, которые ковалентно связаны с плазмолеммой. Образование этих связей происходит под действием эпидермальной Са'-зависимой трансглутаминазы, (3) Днфферон.
Стволовая клетка контактирует с базальной мембраной. По мере дифференцировки и размножения клетки смещаются к поверхности эпидермиса, образуя в совокупности пролиферативную единицу эпидермиса, которая в виде колонки занимает определенную его область. Кератиноциты, закончившие жизненный цикл, слущиваются с поверхности рогового слоя. Пролифератнвыая едкыица — структура, образованная кератиноцитами различных слоев эпидермиса, разной степени дифференцировки н происходящая из одной стволовой клетки базального слоя. (в) Характер популяции. Кератиноциты относят к обновляющейся клеточной популяции.
Их максимальная митотическая активность наблюдается ночью, а продолжительность жизни составляет 2-4 недели. (б) Влияние гормоыов и факторов роста. Кератиноциты служат мишенями многочисленных гормонов н факторов роста. (>) !са,26.Дигидроксыхолекальциферол (глава!4 Б 6 г (1)) подавляет в кератиноцитах синтез ДНК и стимулирует терминальную дифференцировну. Псориаа, Применение!о,25.дигиароксихолекальциферола при псорнаэе, когда нарушается процесс дифференцировки кератиноцитоа и усиливается нх пролиферация, дает положительный лечебный эффект. (! Н Эпыдермальиый фактор роста (ЕОГ) стимулирует пролиферацию кератиноцитов.
ОН) Траысфорээируювзий фактор роста сс (ТОГа) способствует пролнферзции кератиноцитов. Источник ТОГа — сами кератиноциты, т.е. в данном случае речь идет об аутокрннной регуляции. (!т) Фактор роста кератииоцытов (фибробластов фактор роста ГОГ7) стимулирует митозы кератиноцитов, б. Мвлвноцнтьз расположены в базальном слое (рис. 16-3), их количество значительно варьирует в различных участках кожи. Меланоциты происходят из нервного гребня и синтезируют пигменты мелвннны, заключенные в специальные пузырьки — меланосомы.