Том (2) (1112209), страница 27
Текст из файла (страница 27)
ся отторжением части эндометрия (менструация), Все фазы менструального цикла контролируют гормоны яичника — эстрогены и прогестерон. в. Другие органы системы (маточные трубы, влагалище, молочные железы) также подвергаются изменениям в рамках оварнального цикла. Б.
Женские половые гормоны — стероиды (эстрогены и прогестины). 1. Эстрогеиы (рпс. 16 23). а. Эстрадиол (171!.зстрадиол, Е,) — 17))-эстра-1,3,5(10)-триен-3,17-диол — образуется из тестостерона (рис. 16-24) путем его ароматизации, обладает выраженной эстроген- ной активностью. Ароматаза (ген АЛО, !079!О, 15!)21.1, КФ 1.14.14.1), называемая также эстроген синтетаза, катализирует образование ароматических С18-эстрогенов из С19-андрогенов.
Синтез фермента в яичннке индуцирует фоллвтропин. Недостаточность фермента (р) — причина полового инфантилизма, первичной аменореи, полнкистозной болезни яичников. О НО Эстриоп т тз.эстрплиоп Рис. 16.23. Зстрогеим (по Мотов!пэох, !2 пзппппо, !996! 236 Глсао 163 Б 7 б. Эстром (Е,) — З-пгдроксиэстра-1,3,5(10)-триен-17-он — метаболит 17()-эстрадиола (образуется также путем зроизтизаппп аплрсстепаиспа, см, рисунок !6-24), имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичннка, плаценте.
в. Эстрыол — 1ба,! 71)-эстрн-1,3,5(10)-триен-З,! 6,17-триол — образуется из эстрона, экскре- тируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте. т. Рецептор астротемов (ген ЕЫ, !33430, бг)25,1) относится к ядерным, полипептид из 585 аминокислотных остатков, имеет выраженную гомологию с протоонкогеном иегЬА. 2. Прогестммы.
Реально к ним относится только ырогестероы (рнс. 8-2! и 8-23), актив. ное начало желтого тела яичника, секретируется преиму1цественно во второй половине менструально-овариального цикла, а также при наступлении беременности (при этом синтезируется и в плацеите), Спгнмулируюиг синтез прогестерона лзвтронмм и хорыоммчесимй гоыадотрофмм. Прогестерона рецептор (ген РОК 264080, 11422).
Дефект рецептора приводит к отсутствию характерных для секреторной фазы менстру- ального цикла изменений эндометрия. Холестероп — + Прегненолон -ч 17с-Гидроксипрегненолон — Дегидрозпиандростерон 1 Прогестерон -+ 17а-Гидрокоипрогестерон — — + Андростендион Другие метаболиты НО 17В-Эстрадиол (Е2) Другие метаболиты 1ба-Гидроксизстрон ОН НО Эстриол Рис. !6-24. Сиятез астрогеиоа (пт Магри Р и кр., Бпсккнкя человеке, М. Д(иг,!993, т. 3, с 2391 поясеоя система женсьоя половая система УЗУ В Оввриальный цикл. Первая половина цикла — фолликуляриая (под влиянием ФСГ происходит развитие части примордиальных фолликулов), вторая половина — лютеиноввя (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граа4)оеа пузырька формируется эидокрииная железа — желтое тело), Овулкцив приходится примерно на середину цикла.
!. Развнтне фоллнкулов (ряс. !6-26) происходит по схеме; примордиальный -+ первичный -+ вторичный -+ третичиый (граа4)ов пузырек). а. Примордиальный фоллнкул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (гранулеза, клетки гранулезы) и окружен базальной мембраной.
К началу полового созревания общее количество примордиальных фолликулов в обоих яичниках оценивается в 200-400 тысяч. (П 98Я4 примордиальных фолликулов в течение репродуктивного периода погибает, около 2% достигает стадии первичного и вторичного фолликулов, не более 400 развивается в г)гаафаа пузырек и подвергается овуляции (каждый цикл — 1, много реже — 2). Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии (атретические тела). (2) Риск генных дефектов плода увеличивается с возрастом матери, что не в последкюю очередь объясняется чрезвычайно большой продолжительностьюжизни овоцита до его оплодотворения (до 40-50 лет). (3) Каждый цнкл от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием ФСГ вступает в фазу роста и формирует первичный фолликул.
б. Первичный фолликул (рис. !6-26). Фолликулярные клетки имеют рецепторы к ФСГ, эстрогеиам и тестостерону. (!) ФСГ индуцирует синтез ароматазы. Из тестостерона и других стероидов образуются эстрогены. (2) Эстрогеиы (преимущественно 1711-эстрахиол) стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток (количество клеток гранулбзы стремительно увеличивается, фолликул растет) и экспрессию новых рецепторов ФСГ и стероидов. (3) Тестостерон углгтагт пролиферацию фолликуляриых клеток. (4) Инсулиноиодобиый фактор роста!ОР-1 также стимулирует рост фолликулов.
в. Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, появляется даминалткый фолликул, и в его составе формируется выраженная оболочка (Йеса), а между фолликулярными клетками (гранулеза) появляются полости. (!) Доиииантиый фелликул — один из фолликулов, опережающий в росте остальные. (2) Уйеса. В составе оболочки доминантного фолликула различают внутреннюю часть (Йгса (лгггла, образована синтезирующими андрогеиы интерстициальными клетками) и наружную часть (Йвса кхгегла, образована соединительной тканью).
(в) УЪеса 1Мегла часто именуют просто тйка. (б) Совокупность фолликулярных клеток (гранулеза) часто называют твкв грвиулезв. (в) В Йеса появляются рецепторы лттрокина. (3) Лгетеинизнрувяхий гортаои сткиулирует синтез аидрогенов (андростендион и тестостерон) в клетках Йеса. (4) Андрогекы из Йеса через базввьиую мембрану (стеклаеидлая оболочка на более поздних стадиях развития) диффуиднруют вглубь фолликула в клетки гранулезы, где конвертируются при помощи ароматазы в эстрогены.
На этой стадик в крови значительно уекличиааетсл содерлсвние эстрогенов. (6) Увеличение содержания эстрадиола в крови усиливает секрецию ЛГ в аденогипофизе и лодакзлет секрецию ФСГ (считают, что при низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ФСГ, в при высоком содержании эстрогенов — клетки, синтезирующие ЛГ). 7М Г мсг ГБЭ В Г зг а, )) ж' 9 П Ми Рмс )6.26 Дмффереицмровиа фоллмкула Л вЂ” стадии развития ! — примордиальный фоллмкул, оаоцнт покрыт одним слоем фолликулярных клеток, даже без стимуляции фоллнтропином некоторые нкулы развиваются до стадии первичного фоллинула, это происходит как при ановуляторком до периода полового созревания, прн беременности, при использовании перорзльных контрацептивов), так и во время овуляторного цикла 2 — первичный фоллмкул, под влиянием фоллитропнна увеличивается количество фолликулярных клеток, парзллельно увеличивается секреция зстрогенов, которые стиму.
пируют рост первичного фолликула, усиливают действие фоллнтропина на фоллккулярные кхеткн, пред. отвращают атрезию фолликула, вокруг фолликула формируетсн оболочка (гйесп), 3 — вторичный фоллмиул, внутренняя оболочка (гьеса гнгегла) представлена клетками, синтезирующими андрогены, иаружнак оболочка (гйеса ехыпю) образована соединительной тканью, между фолликулярныыи клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью, усиливается продукция эстрогеноз, кото. рые увеличивают плотность распределения рецепторов фоллитропнна в мембране фолликулярных клеток, фоллнгропин стимулирует появление в мембране фолликуляриых клеток рецепторов лютропииа, высокое содержание эстрогенов блокирует секрецию фоллитропина, что тормозит развитие других первичных фол. ликулов, высокое содержание эстрогенов стимулирует секрецию лютропнна.
уровень лютропина поднима. ется в конце фоллнкулярной стадии цикла, лютропин стимулирует продукцию знарогенов з клетках внут. ренней оболочки, аюцзогены исппэьэуются как субстрат лля образования эстрогенов 4 — третмчиый фоллмиул (преовуляторный, граа4)ов пузырек), сливаются отдельные пространства между фолликулярнымн клетизми, образуется единая полость, заполненная фоллнкулярной жидкостью, яйцеклетка оттесня. ется к стенке фоллнкула, пик эстрогеиов наблюдается за 24-36 часов до овуляцни, пии лютропина регистрируют за! 2 часов до овуаюяж лютропнн инициирует лютеинизацию фолликулярнмх клеток н продукцию прогестерона, преовуляторный синтез прогестерона облегчает положительное обратное действие эстрогенов (синтеэ и секреция лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина Б — связь фолликулярных клеток и яйцеклетки Цитоплаэматические отростки фоллккулярных клеток проникают через лрпграюгую оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки (по Радес ТС И979) яэ Нам АС, Зввямя !у/, (!990)к уицвегга СС, Сагнзио г'(1993)) Половая система Хсенсаая половая система 739 (6) Умемыиенме секреции ФСГ и увеличение секреции ЛГ в конечном итоге блокируеж рост фолликулов.
г. Третмнный фоллмиул (преовуляторный, граафов пузырек) быстро растет от 200 мкм до 1-2,5 см в диаметре прежде всего за счет накопления жидкости в его полости. На поздних стадиях развития происходят характерные изменения содержания гормонов в крови (рис.!6.26). Прогестерои Г ! 3 тО 1б 20 25 0 б Секреториая фаза Меиструапьная фаза Пролиферативная фаза Рнс Ы.26 Овариально.менструальиый цика. Циклические изменения содержания з крови гона. лотропных гормонов регулируют созревание очередного фолликула и озуляцию (А н Б). По мере развития фолликулз з крови повышается уровень эстрогенов, а с момента овуляции я образования желтого тела увеличивается концентрация прогестерона (Б н В), Эстрогены н прогестерон вызывают характерные изменения в знхоыетрии матки а зависимости от стадии цикла (В и Г) (ит Яана хг", 1еез) 240 Глоаа гбз В 2 (1) ФСГ стимулирует транспорт жидкости в полость фоллякула, а также индуцирует экспрессию рецепторов лютропина на клетках гранулбзы.
(2) Лштропяп сяшмулцгрня лютеинизацию фолликулярных клеток и синтез прогестерона. (3) Уревеыь эстрогепов быстро усегичиллетсл, достигая пика приблизительно за 24-36 часов до овуляции. (4) Преовулятернос повышение уровня прогестсропа вызывает выброс ФСГ в середине цикла за счет усиления гипофизарного ответа на юнадолиберин.
(6) Содерэханис ЛГ увеличивается постепенно до середины цикла, затем происходит резкий подъем сге уровня. Это объясняется тем, что при высокой концентрации эстрогенов под влиянием гонадолиберина аденогипофиз усиливает секрецию ЛГ. 2. Овуляцня происходит примерно через ! 0-12 часов после достижения пика ЛГ и через 24-36 часов после пика эстрадиола; подъем уровня ЛГ, начинающийся за 28-36 часов до овуляции, — наиболее надежный ее признак (ряс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
