Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1112199), страница 14
Текст из файла (страница 14)
В основе зтих реакций лежит реакция поступающего в организм антигена с расположенными в плазмолемме тучных клеток рецепторами-антителами (1д0, 1кЕ). Следствием реакции антиген — антитело является массивная дегрануляция тучных клеток. Серолтонин повышает свертываемость крови н вызывает сокращение гладких миоцитов внутренних органов. Дофамин синтезируется в тучных клетках некоторых животных и является предшественником норадреналина. Геларин, соединяясь с белками, образует комплекс гепарин — белок, составляющий основу гранул тучных клеток. 1 епарин, выделяясь из гранул, оказывает антикоагулирующее влияние на кровь.
Таким образом, тучные клетки действуют как местно, участвуя в регуляции тканей внутренней среды и иммунных реакциях, так н центрально. Кролте описанных выше трех основных видов клеток, в собственно соединительных тканях встречаются лейкоциты и плазмоциты (образуются из В-лимфоцитов и участвуют в реакциях гуморального иммунитета, вырабатывая антитела), жировые (адипоцнты), пигментные, ретикулярные клетки (аналоги фибробластов в кроветворных органах), а также клетки стенки кровеносных сосудов — зндотелиальные, пернциты, адвентициальные.
62 Межклеточиое вещество состоит из основного вещества и волокон. В состав аморфного основного ве шест на входят углеводно-белковые комплексы (протеогликаны и гликопротеины). Особое значение для функции соединительной ткани имеют протеогликаны, включающие в свой состав гликозаминоглнканы (ГАГ) — гиалуроновую кислоту, гепарин, хондроитинсульфат и др. Гликозаминогликаны способны связывать большие количества воды.
Образуя сложную сеть, одна разветвленная молекула гиалуроновой кислоты может достигать в диаметре 40 нм. Основное вещество играет важную роль в транспорте воды, солей, аминокислот и других веществ, поступающих из крови к паренхиматозным клеткам и обратно. Вторую важную часть межклеточного вещества составляют в о л о к н а, среди которых различают две основные разновидности — коллагеновые и эластические.
Коллагеновые волокна подразделяют на собственно коллагеновые (зрелые), преколлагеновые (незрелые, молодые) и ретикулярные. В основе все три разновидности коллагеновых волокон построены из белка коллагена, молекула которого состоит из 3 полипептидных цепей, закрученных в спираль. Синтез белка коллагена (горопоколлагеиа) происходит в фибробластах.
Выделяясь из фибробласта, молекулы тропоколлагена соединяются друг с другом, гликозаминоглнканами и протеогликанами и образуют цепочки — сначала протофибриллы (диаметр 4 — 12 нм) „ затем фибриллы (диаметр 12 — 30 нм) и волокна (диаметр 1 — 3 мкм). Различают более 10 типов коллагена.
Собственно коллогеновые волокна имеют толщину 1 — 3 мкм, состоят из коллагена 1 типа„имеют характерную поперечную исчерченность с периодичностью б4 нм. Онн обладают высокой прочностью и малой растяжимостью и наиболее представлены в коже, сухожилиях, связках, фасциях. Преколлагеновые волокна более тонкие, обладают аргирофилией — сродством к солям серебра (аргирофильные волокна), появляются в местах новообразования соединительной ткани (например, в ране). Ретикулярные волокна встречаются в ретикулярной ткани кроветворных органов, образуют опорный каркас сосудов, мышечных и железистых клеток.
В отличие от коллагеновых волокон они построены из коллагена 1И типа, но, как и преколлагеновые волокна, обладают аргнрофилией. 11 тип коллагена характерен для хряща и некоторых других структур, ГЪ' тип — для базальных мембран. Эластические волокна более тонкие (диаметром 0,2 — 1 мкм), часто анастомозируют, менее прочные, не имеют исчерченности, способны растягиваться и возвращаться к исходной длине. В их состав входят белок эластин, который лежит в центральной части волокна,и гликозаминогликаны.
Соотношение объемов основного вещества, расположенных в нем волокон и объемов клеток в различных волокнистых тканях неодинаково. В связи с этим различают рыхлую соединительную 63 Б 4 й А Рис 20. Плотная соединительная ткань. А — офорилеиная коллагеноная: ! — сучки! ооряцка, 2 — фнброцион (чхгнлиноггнгыу, 3 — анло- ~Н!ннид, 4 — гучки П порядка.  — нег форьглениая соединительная ткань ! — кучки коллагсноных нолокон, идугцие н рачлнчных наг~ракчсниях, 2 — фиб!'олич ы ткань, где преобладают клетки, и плотную соединительную ткань, где превалирует межклеточное вещество с сильно развитыми волокнами. В зависимости от преобладания типов волокон различают коллагеновую соединительную (рыхлую и плотную) и эластическую соединительную ткань (плотную).
Плотные коллагеновые соединительные ткани. Эти ткани, выполняющие в основном функцику опоры, бывают оформленными и неоформленными (рис. 20, А, Б). Для плотной оформленной коллагеновой соединительной ткани характерно упорядоченное расположение волокон — параллельно друг другу, для плотной неоформленной — беспорядочное расположение волокон. Из плотной оформленной коллагеновой ткани построены сухожилия, большинство связок, фасции, капсулы органов.
Коллагеновыс волокна в этих структурах соединены в лунки, что обеспечивает большую прочность этих структур (выдерживают нагрузку до 100 кг). Плотная неоформленная коллагеновая ткань хорошо развита в дерме кожи (сетчатый слой), участвует в формировании надкостницы, надхрящницы. Плотная оформленная эластическая ткань. Характеризуется преобладанием в межклеточном веществе параллельно расположенных эластических волокон.
Такая ткань представлена в эластической связке (выйная связка). 64 Соединитепьные ткани со специальными свойствами К этой второй группе собственно соединительных тканей относятся ретнкулярная, жировая, слизистая н пигментная (рис. 21, А, Б, В). Ретннуляриая ткань. Находится в органах гемо- н нммунопоэза, образуя основу и мнкроокружение для развивающихся клеток крови и иммуноцитов. Она состоит из ретикулярных клеток отростчатой формы, контактирующих между собой с помощью отростков, и промежуточного вещества, для которого характерно наличие ретикулярных волокон, имеющих сетевидное расположение (см. рис. 21,В).
Контактирующие клетки и переплетающиеся волокна образуют сеть (гепси(щп), в которой расположены гемопоэтнческие (Б !А Рис. 21. Специальные виды соединительных тканей. 1 — микроскспичеагсе строение. А — белая жвроваа ткань; Б — бурая жировая ткань;  — регикулярная ткань; 1 — вднпопяты; 2 — реппгуляриые влегки; 3— лимфоппты; 4 — кровеносные сосуды; П вЂ” схема ультрамикрсскопячесгяло «гроения белой (А) в бурой (Б) жаровой ткани. 1 — ядро; 2 — пнтоллахма; 3 — включения (каплп) жпрв; 4 — митоилжрни. клетки. Ретикулярные клетки являются разновидностью фибробластов и способны к синтезу коллагена 111 типа. В ретикулярной ткани имеется много макрофагов, обеспечивающих очищение организма от чужеродных веществ и микробов. жировая ткань.
Представлена двумя типами тканей — белой и бурой жировой тканями, основными функциями которых является накопление и обмен липидов, а основной клеткой — жировая клетка — адипоцит (см. рис. 21, А, Б). Бел ая жировая ткань более распространена (расположена под кожей, в сальнике, брыжейке, многих органах). Основные функции — покрытие энергетических расходов и опорная (жир ладоней, подошв, глазниц). Она построена из однокапельнык адипоцитов округлой формы, в которых большая часть цитоплазмы занята каплей жира, а остальная цитоплазма в виде узкого ободка оттеснена на периферию клетки, и в ней расположены немногочисленные органеллы и ядро.
Обычно жировые клетки расположены вдоль кровеносных сосудов, и их группы формируют дольки. В дольку входит артериола, которая распадается на множество капилляров, охватывающих каждый адипоцит, из капилляров формируются венулы. Цвет бурой жировой ткани (коричневый) обусловлен присутствием в митохондриях клеток большого количества железо- содержащих пигментов — цитохромов. Эта ткань отсутствует в норме у взрослых людей и развита только у плодов и новорожденных между лопатками, за грудиной, вдоль позвоночника н в воротах почек. У взрослых может появляться после длительного голодания, а также в опухолях — липомах. Основным структурным элементом бурой жировой ткани является многокапельный адипоиит полигональной формы. Клетки имеют меньшие размеры, чем в белой жировой ткани, ядро лежит почти в центре, в цитоплазме расположены многочисленные митохондрии сферической формы с большим числом крист.