И.Л. Кнунянц - Химическая энциклопедия, том 3 (1110089), страница 345
Текст из файла (страница 345)
выделение лизоплазмалогенов (й' = ОН) и их ацилирование имидазолидами карбоновых к-т. Разделение П. разл. состава достигается ВЭЖХ высокого давления. Хим. синтез П. основан на получении 1-О-(1-алкенил)-аиглицеринов, их превращении в 1-О-(1-алкенил)-2-ацил-щглицерины с послед. введением фосфорсодержащей компоненты молекулы. Л т: Химин пап»кок М., !983; Ногсоста $..А., ависта М., сипи Сопсрс, В!сс»спс ь !рзт, с. К р. 5м93. Г, ж серебренникова ПЛАЗМИДА, внехромосомный самовоспроизводящийся генетич. элемент (фактор наследственности) бактерий и нек-рых др. организмов.
Представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК, закрученную в суперспираль (см. Нукзеиноеые кислоты). Размеры П. необычайно широко варьируют — от 2 тыс. до песк, сотен тысяч дар оснований; нек-рые из них содержат 1 — 3 гена, другие достигают 1О— 20% размера бактериальной хромосомы. Нек-рые П., наз, эписомами, обладают способностью существовать в двух состояннвх — автономном н интегрированном В автономном состоянии зпнсома не является частью бактериальной хромосомы и реплицируется (само- воспроизводится) независимо, хотя и синхронно с ней. В интегрир. состоянии она реплкцируется в составе хромосомы.
Способность обратимо вкшочаться в состав хромосомы часто сопряжена с наличием в эписомах мигрмруюпгмх генеспииеских эхемемпгол Большинство П, может передаваться от одной бактерии к другой при коньюгации клеток (трансмиссибельные П.). Такие П. способны провоцировать коньюгацию между бактериями и тем самым обеспечивают собственную миграцию от клетки к клетке и распространение среди бактерий. Е!етрансмиссибельные П. передаются благодаря коньюгативным плазмидам-помощникам. Во мн. случаях для переноса П. между клетками необязательна коньюгация последних. Так, мелкие П.
могут передаваться в виде коиитегратов с бактериофагами (внрусами микробов). Число копий П. в клетке зависит от их генетич. особенностей. Пп находящиеся под «ослабленным контролем», 1096 могут реплицироваться до тех пор, пока каждая клетка не будет содержать в среднем от !О до 200 копий П, находящиеся под «строгим контролемв, реплицируются примерно с той же скоростью, что и хромосома, и содержа гся в клетке в виде одной или песк копий В обоих случаях благодаря контролируемой репликации число П в клетке поддерживается постоянным в ряду поколений Помимо ряда общих ф-ций, свойственных очень многим П (таких, как автономная репликация или ф цня переноса), существует множество спел ф-ций, детермипируемых той или иной П У бактерий наиб изучены три главные группы плазмид Г-П (факторы фертильности) ответственны за половой процесс, й-П (факторы реэистентности) обеспечивают устойчивость бактериальных клеток к действию антибиотиков (напр, к стрептомицнну и тетрациклину) и сульфаниламидным препаратам, в Со)-П (колицнногенных факторах) локализованы гены синтеза колицинов (бактериоцинов) — токсичных белков, к-рые не действуют на производящую их клетку, но убивают др бактерии Обусловленная П устойчивость бактерий к антибиотикам основана на разных механизмах, но чаше всего †на инактивации последних ферментами (напр, ()-лактамазы), кодируемых П, или на нзбират изменении проницаемости клеточной оболочки Среди П, обеспечивающих устойчивость бактерий к антибиотикам, осн массу составляют т наэ факторм множеств резистентности„несущие сразу песк соответствующих детерминант С помощью трансмиссибетьных П детерминанты реэистентносги легко могут распространяться между видами, способными к конъюгацин На такие П гены резистентности могут передаваться с помощью транспозонов Кроме детерминант лек резистентности из числа функцион элементов П хорошо изучены гены нек-рых бактериальных токсинов, напр энтеротоксинов, вырабатываемых возбудителями кишечных инфекций, носителями т наз Тох-П (факторов патогенности энтеробактерий) Показана способность Тох-П передаваться между бактериями в организме животных и человека На этих П могут находиться также детерминанты резистентности к антибиотикам В этой свюи активно развивается новое направление в практич бактериологии-поиск и создание в-в, избирательно подавляющих репликацию плазмид или экспрессию их генов Пример таких в.в-клавулановая к-та (ф-ла 1) и ее производные — ингибиторы ()-лактамазы )=СНСООН ОФ СООН ! П не являются неотъемлемой составной частью бактериальной клетки, однако их наличие расширяет ее генетич возможности П позволяют бактериям получать энергию необычными способамн, напр окислением водорода илн метана П играют вал ную роль в эволюции бактерий, особенно в их быстрой адаптапии к меняющимся факторам среды П с ослабленным контролем репликации широко применяется в качестве векторных мотекул в генетической ппяеенерпп для решения биотехноз задач Лем Меввелл Г Вактерпатевве ~ывзчелы пер е автл М 1ШЯ Стрехов Л Впохвмвв пер е евтт т т М 1985 е 201-886 Плвхмвлы Метеля лол рел К Хврлв пер е англ М 1999 ЛЛ Ионе« ПЛАЗМИН, фермент класса гилроэаз, катализирующий расщепление фибрина, в результате чего происходит разрушение тромбов П вЂ” гликопротеин (моэ м ок 92 тыс), состоящий из двух полнпептидных цепей, соединенных связью 8 — 8 тяжелой (мол м ок 68 тыс) и легкой (мол м ок 25 тыс), к рая содержит активный центр фермента, образованный остатками Бег-740, Ны-602 и Аэр-734 (букв обозначения см в ст Аминокислоты) В фибрине П гидро- !097 ПЛАЗМОХИМИЧЕСКАЯ 553 лизует пептидные связи, образованные остатками лизина и аргинина Субстратами П явлюотся также фибриноген, факторы свертывания крови Ч, Ч1П и ХП, гликопротеины мембран тромбоцитов, компоненты С1, С3 и С5 системы комллемеллта и др В плазме крови П находится в виде предшественника (профермента) плазминогена, к-рый существует в двух формах, различающихся содержанием углеводгого компонента Одна форма содержит гдикозилир остатки Азп-288 и Тйг-345, другая — только гликозилнрованный ТЬг.345 Разл содержание сиаловых к-т в углеводных компочентах обусловливает множественность изофракций профермента Плазминоген синтезируется в клетках печени Беэковая часть молекулы представляет собой одну полипсптндную цепь, состоящую у человека из 790 амннокислотных ест.атков (полностью расшифрованы первичная структура П и его гена) Третичная структура плазминогена представлена семъю доменами пять из них — гомологичные кренделеобразные структуры, мол м каждого ок !О тыс Подобные структуры обнаружены у протромбнна, тканевого активатора плазминогена, урокиназы и фактора ХИ свертывания крови Два домена сформированы участком полипептидной цепи, соответствующим легхой цепи плазмина В пяти кренделеобразных доменах расположены участки связывания субстрата с лизином и аргинином, представляющие собой полости, в формировании к-рых участвуют остатки аминокислот, преим ароматич, природы Эти участки определяют сродство плаэминогена и плазмина к фибрину, на пов-сти к-рого происходит преврзщ плаэминогена в П Оно сопровождается расщеплением одной пептидной связи между аргинином и валином в положениях 560 и 56! соответственно При этом образуется двухцепочечная структура П Тяжелая цепь П.
содержит все пять крецделеобраэньхх доменов плазминогена Нативный П с остатком глутаминовой к-ты на )ч(-конце (О!и-П ) способен автокаталитически в результате гидролиза пептидной связи между двумя аминокислотными остатками лизина в положениях 76 — 77 и отщепления )ч(-концевого пептида с мол м. 9 тыс превращ. в 1.уз-П, обладающий более высоким сродством к фибрину Обе формы П способны расщеплять зту связь в проферменте с образованием Буз-плазминогена Последний превращ в 1.уз-П в результате действия ферментов-тканевого активатора, плазминогена, урокнназы, комплекса плазминогена со стрептокииазой и др Активация пяазминогена ускоряется в !000 раз в присут фибрина, на пов-сти к-рого происходит концентрирование профермента и его активаторов Связывание с фибрином защищает П от инактивации ннгибитором пхантиплазмином плазмы крови, т к во взаимод с ним участвуют те же фрагменты структуры фермента, к-рые участвуют прн связывании с фибрином Лет Новохатввя В В, Мапука Ю В «Ввомпевх ппвотвпх в человека», 1989, Ы 15, е 56-45, С«чван ~ па Г 5, чпвеп5 нече, 1981, ч 81, М 5, В 431-46 и и Бее оее ПЛАЗ(88ОХИМЙЧЕСКАЯ ТЕХНОЛОГИЯ, основана на использовании низкотемпературной плаэлты, по крайней мере на одной из стадий технол процесса В П т различают два принципиально разл направления, в соответствии с тем, что плазма при данном давлении м б квазиравновесной, т е характеризуется максвелл-болыумановским распределением частиц по энергиям и единой для всех частиц т-рой, н неравновесной, описываемой песк т-рами для частиц разной массы или для разных типов их движения Квазиравновесные плазмохим процессы реализуют при т-рах 3000-!0000 К и давлениях порядка атмосферного (или выше) В этих условиях резко возрастает скорость хим превращений по сравнению с традиц технологиями, высокая уд энергия плазмы позволяет перерабатьвать широкодоступное малоценное или неустойчивое по составу сырье, невыгодное при традиц технологиях Высокие скорости пяазмохим процессов (их времена от О,! до !О мс) позволяют существенно миниатюризировать оборудование Как правило, такие процессы легко управляются и оптимизируются 1098 554 ПЛАЗМО ХИМИЧЕСКАЯ Использование неравновесных плаз молим.