Том 2 (1109824), страница 85
Текст из файла (страница 85)
В большинстве случаев всходы гораздо чувствительнее к конкуренции, чем развитые особи того же вида. В экспериментальных условиях, когда два вида сосуществуют достаточно долго в однородной среде, один из ннх всегда погибает (злнминируется). На основе таких наблюдений и теоретических расчетов сложилось мнение, что в природе два вида не могут сосуществовать бесконечна в одном и том же местообитании, используя одинаковые ресурсы одинаковым способом. Это упрощенное выражение того, *по Гарретт Хардин назвал принципом конкурентного исключения. Если два вида растут вместе, потребляя одни и те же незаменимые для них ресурсы, представленные в ограниченном количестве, то особи одного или обоих видов будут меньшего размера или малочисленнее, чем в там случае, если бы виды росли порознь.
Когда среда достаточно слаткна (а так и бывает в природе), различные организмы могут использовать ее разными способами, в сущности подразделяя местообитания. Тогда они могут сосуществовать неограниченно долго. Например, на болоте сфагновые мхи часто образуют сплошные ковры из нескольких произрастающих вместе видов. Как им удается сосуществовать? Если проанализировать ситуацию более тщательно, здесь можно обнаруткить палуаодные виды, растущие по дну наиболее сырых понижений, мхи, занимающие более сухие места по склонам кочек, в образовании которых онн участвуют, и виды, выдерживающие только наиболее сухие условия на вершинах кочек, где ани в конце концов замещаются одним или несколькими видами цветковых растений.
Следовательно, хоти асе эти мхи сосуществуют в том смысле, что присутствуют в одном и том же болоте, они фактически занимают различные микроэкотпопы и постоянно сменяют друг друга в соответствии с изменениями мнкрасрсды. Если численность популяций сосуществующих видов поддерткнвается на низком уровне, ани могут и не злиминнровать друг друга.
Это можно яраследить на примере, Англии, где сильная эпидемия вирусного заболевания миксоматаза катастрофически сократила в нашем веке популяцию кроликов. Прежде злаки на меловых почвах буквально <высгригались» этими млекопитающими, и в таких местообитаниях могли расти многие виды двудольных. После сокращения численности кроликов злаковый покров здесь стал выше и гуще и многие прежде обильные виды разнотравья сделались редкими (рис. 31-3). Сходный эффект часто можно наблюдать, сравнивая выпасаемые и невыпасаемгяе луга„а также очень часто в районах, пострадавших от природных бедствий, например от ураганов. По этой же причине можно ожидать большего разнообразия видов вдоль полосы морского прибоя (где нарушения происходят постоянно), чем в более стабильных местообитаниях.
Большинспю конкурентных ситуаций очень сложно и затрагивает как внутри-, так и межвидовые взаимоотношения. Существуют различные способы выражения относительной конкурентоспособности двух растущих вместе видов. Например, на рис. 31-4 показана зависимость сухой миксоматоза. Первая фотография сде- лана в 1954 г., вторая — - в 1978 г. Чтобы восстановшпь разнообрси ие травянистых растений, была разрабо- массы урожая с 1 га от густоты посевов кукурузы (Уеа !пауз). По мере увеличения густоты этот урожай (аключая побеги н початки) возрастает. Однако, когда на 1 мг находится более 7 растений, масса побегов без початков увеличивается быстрее, чем общая масса растений, за счет заметного сни:кения массы початков. Клоноаое размножение, важное для многих растений, иногда затрудняетопределенне границ генетически идентичных особей а природе. Это н свою очередь может препятстновать оценке нх конкурентных отношений.
Генетически идентичные особи могут широко распространяться а далеко отстоящих друг от друга, но сходных по условиям экотопах внутри сложно организованной среды. Это характерно не только для кориенищных многолетников (напрнмер, многих злаков н осок), но и для одуванчиков и других видов, у которых семена образуются бесполым путем и содержат зародыши, генетически идентичные родительским особям, а также для растений типа клевера ползучего (Тгт)о)(ит герепз), у которых от исходного экземпляра просто отдела!отса дочерние особи. Прн некоторых видах конкуренции один илн оба конкурирующих организма вырабатывают химические вещества, 1О 20 Число растений на 1 мг Рис. 31-3.
!!щыональный заповедник Лаллингтон-Хигп в Восточном сус- сексе, Англия. Меловые луга до (А) и после (Б) гибели кроликов в резулыпате Рис .И 4. Влияние гуспюты растений на )рог«пи «укуру*ы (Леа таузд измерен ный тремя различными способими Если стпавигпся зтгдачтг пол)чагин максииагп ную сухую массу початков, оптималь- ное число растений на 1 мг должно быть между 7 и Л тана программа выпаса овец и лоиюдей на больиий части этого заповедники площадью б2 га Рис.
31-5. Кустарггиковьгй шалфей 5ыиа 1еисор!гула вьтрабатываегп гперпены, которьи, шпаряясь, распространя. юпжя по воздуху и в конечном счете попадаюгп в ггочву, в результпате чего гюдавлюогп !юст т)ругги растений На аэрофотоснимке хо!юшо видна канио голой земли во«ггуг зарослей этого вш)а. Пепосредственно во«руг куснюн ггито.
дшпся «ме)пивал,тона». а заг мм идеи зона с неболыиим числом низкоросльы однолетников Гя. уь Лагчшика стк аиа -гь к зкьсь г.ы Рис. 31-б. Когда млекопитающие 1налримгр, мыши) нг допускаются в мертвую зону», одноявтники прекрасно растугп у самого края куппов, на тгрритории, гдг они обычно отсутствуют. Эти резуяьтагпы, пргдставленныг Б. Бартоломью из Калифорнийской академии наук, указывают на то, что наяичиг мертвой зоны может быпгь полностью обусловлено действием травоядных згивотньа, независимо от того, образуют расгпения токсины ияи нвт которые подавляют рост особей либо своего вида, что приводит к увеличению расстояния между ними, либо другого вида. Например„гриб Репгсгйгит с1ггузояепит, растущий на таком органическом субсграте, как семена, образует значительное количество пенициллина.
Этот антибиотик подавляет рост бактерий, непосредственно конкурирующих с грибом за питательные вещества. Однако бактерия Васгу)из сегеигь вырабатывающая ферменты пеннциллиназы, которые разрушают пенициллин, часто вытесняет этот гриб. Аналогичные взаимоотношения среди растений часто называют аллеяопатисй. Например, на калифорнийском побережье между кустарниками и злаковымн сообществами обычно находится своего рода мертвая зона (рис. 31-5). Именно в ией наиболее активно добывают пищу кролики, грызуны и птицы, находящие в кустах убежище. Если проникновению сюда животных препятствует проволочная сетка, на этом обычно пустом пространстве буйно разрастаются однолетние травы (рис, 31-6).
Кроме того, некоторьш кустарники, например шалфей ба1ла 1еисорлуйа, вырабатывают летучие терпены, препятствующие выживанию в непосредственной близости от ннх всходов многих видов. Прн этом всходы не могут поселиться в «мертвой» зоне, даже если заграждение не дает проникнуть в нее травоялным животным, но часто растут ва границе между ней и ненарушенным шгаковником, где концентрация токсинов, вырабатываемых шалфеем, уже невелика, а траигстой еще не слишком густой. Ооширные пространства Австралии были когдз-то покрыты колнзчимл зарослями кактуса опуиции 1Орипг1а), занесенного сюда из Латинской Америки.
В результате плодородные земли не могли использоваться для выпаса и хозяйство огромных территорий внутренней части страны сильно страдало. Сейчас опунция почти полностью уничтожена насекомым кактусовой огневкой (СасгоЬБи~и сасюгит), открытым в Южной Америке и сознательно завезенным в Австралию. Дело в том, что личинки этого вида питанпся кактусами. Кактусовая огневка, некогда обильная в Австралии, сейчас настолько редка, что ее трудно обнаружить, даже специально осматривая немногие оставшиеся заросли опуиции, однако нет сомнений, что она продолжает контролировать численность популяции этого растения в Австралии (рис. 31- 7).
В целом как кратковременное, так и долговременное влияние фитофагов иа растения очень велико. Как говорилось в гл. 29, этн взаимоотношения привели в ходе эволюции к возникновению у растений широкого спектра защитных химических веществ, обычно называемых «вторичные растительные метаболиты». Способность растений вырабатывать токсины и накапливать нх в своих тканях дает им громадное конкурентное преимущество. В самом деле, такие химические вещества, по-видимому, важнейший фактор, контролирующий численность растительноядных насекомых в природе.
Это преимущество аналогично тому, которое дает образование шипов или жестких кожистых листьев, и ученые, занимающиеся проблемой повышения устойчивости культур к фитофагам, ведут интенсивное изучение таких соединений. Учитывая их роль в наземных экосистемах, не приходится удивляться, что недавно вещества со сходными функциями обнаружены и у многих морских водорослей. Показано, что они защищают водоросли от выедания морскими фикофагалги. Взаимоотношения растение — фитофаг и растение— паразит могут быть очень сложными. Например, горох (Ргз гшп зопиит) хорошо защищен от грибов-паразитов образующимся у него веществом пизатином.
Однако многие штаммы важного паразитического аскомицета Ризапит содержат ферлгенты монооксигеназы, преврап1ающне пизатнн в менее токсичное вещество, и в результате могут поражать эту культуру. Люди также используют монооксигеназы для инактнвации некоторьп потенциально опасных веществ. Таким образом, ахимическая война» между расзениями и растительноядными животными ведется постоянно. Защитныс вицества, вырабатываемые расзениями, часто неприятны на вкус, но некоторые из вих отггугившот фитофагов иным способом.
Кремоны, например, могут влиять на ювенильный гормон насекомых (необходимый длл нормального ггрозекания жизненного цикла), т. е. действовать как настоящие янсектнциды. Мексиканское растение гелениум (Ос1епгит зрр.) вырабатывает геленаяин, действующий как сильный рспеллент насекомых. Пиретрнны, обнаруженные впервые у сложноцветного пиретрума (Ругегдгипг), — хороший пример природных ннсектицидов, получаемьас промьпллеиным путем из близкого к пиретруму рода Сгггузаггйсгггигп, Даже восковая поверхность листьев, которая трудна для переваривания, может служить хорошим барьером против насекомых и грибов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
