Том 2 (1109824), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Нью-Гэмпшир). Сначала был разработан способ определения «минерального бюджета», т. е. поступления и потерь элемента, в различных участках сообщества. Анализируя содержание биогенов в дожде н снеге, можно оценить первый параметр, а построив бетонные плотины, собирающие воду с выбранных делянок, — второй (рис. 31-10). Место было очень удобно для проведения такого эксперимента: подстилающая скальная порода находилась сразу же под поверхностью почвы, так что из нее вымывалось очень мало веществ (почвенные воды просачивались на небольшую глубину). Исследователи установили, что коренной лес чрезвычайно эффективен с точки зрения сохранения минеральных элементов. Так, ежегодные чистые потери кальция из этой экосистемы составили 9,2 кг/га, т.
е. всего 0,3%. Азот экосистема накапливала в количестве 2 кг/га в год. Близким, хотя и несколько меньшим было чистое поступление калия. В лесу Хаббард-Брук биологическая регуляция круговорота биогенов была проверена следующим образом. Зимой 1965/66 г. все деревья, подрост н кустарники в водосборном бассейне площадью 15,6 га были вырублены. При этом органический материал не удалялся и почва не нарушалась. В течение следующей весны территория была опрыскана гербицидами, чтобы подавить рост растений. В течение четырех месяцев, с июня по сентябрь 1966 г., поверхностный сток с этой площади был в четыре раза выше, чем в предыдущие годы.
Чистые потери кальция в 20, а калия в 21 раз превысили наблюдаемые в ненарушенном лесу. Наиболее серьезные изменения наблюдались в цикле азота. Ткани мертвых растений и животных продолжали разлагаться до аммиака (или ионов аммония), которые превращались нитрифицирующими бактериями в нитраты, т. е. в форму, в которой этот элемент обычно ассимилируется растениями. Однако в отсутствие последних нитраты не удерживались в почве. Чистые потери азота в среднем достигли в 1966 — 1968 гг. 120 кг/га в год. Побочным результатом стало водорослевое «цветениеп дренирующих территорию водотоков, загрязненных нитратами, концентрация которых здесь превысила безопасный уровень для питьевой воды, установленный Службой здравоохранения США.
Азот не всегда теряется из нарушенных лесных экосистем так быстро, как в песу Хаббард-Брук. Реальная скорость этого процесса зависит от особенностей его цикла в конкретном сообществе до нарушения. Например, если потребности микроорганизмов в азоте, высвобохгдаемом после вырубки леса, велики, то потери могут и не быть такими большими, как в рассмотренном нами случае.
Рис. 11 -1й. Плотина в эксперименталь- ном лесу Хаббард-Брук /иоп. Нью-Гэм- пшир). Вода от камдой из шести изу- чаемых экосистем собиралась в запрудах /таких, как показаннал ка снимке), ко~да стекала с территории, и ее хими- ческий еоеглав анализировалси. Деревья и кустарники на площади выше эпюй плотины были срублены. Экспери- менты показали, что злаков сведение леса значительно увеличивает потери лигтилельных веществ экоеиетемой Рис. 11-11. Пищевая цепь.
Карол«искал коробчатая черепаха /Теггарепе гаго!та ьбилбии) ест улитку, литтощуюеи грибами, которые в евою очередь разлагают органическое веи1еегпво почвы 1л. З1. Лйаа" ыьа хоавегхч э чыкас1еи ТРОФИЧЕСКИЕ УРОВНИ Кроме физических (нежнвых) компонентов каждая экосистема включает два биотических (живых) — автографов и гетератрофов. Автографы — главным образом фотосннтезирующие организмы, способные использовать солнечную энергию для создания собственных органических веществ. Поскольку гетеротрофы этого не могут, они должны использовать органические молекулы, обраюванные автотрофамн. Гетератрофы составляют несколько пищевых, илн трофических, уровней.
Это, во-первых, первичные консументы (растнтельноядные животные), непосредственно питающиеся автографами. Во-вторых, это вторичные консументы (плотоядные н паразиты), потребляющие других животных. Наконец, деструкторы (редуценты), включая грибы, бактерии и различных мелких животных, разлагают органнчес- лии1евои сети (рис. 31-12). Сложность трофических взаимоотношений оказывает существенное влияние на свойства экосистемы в целом. В экосистеме этот поток обычно начинается с солнечной радиации, улавливаемой в процессе фотосинтеза и используемой для образования молекул углеводов. Энергия не циркулирует в экосистемах, а передается от автографов (как правило, фотосвнтезнрующнх организмов, т. е.
растений, водорвслей и некоторых бактерий) к консументам (жнвотным и гетеротрофным протнстам), а затем к деструкторам. На каждом этапе основная ее часть рассеивается в форме тепла, в конечном итоге возвращающегося в мировое пространство в виде инфракрасного излучения. На планете ежегодно производится огромное количество биомассы. Зтвм термином обозначают органическое вещество в целом, включая одревесневшне части деревьев, запасные питательные вещества, кости н т. д. В настоящее время глобальная продукция биомассы оценивается в 200 млрд. т/год.
11есмотря на эту огромную цифру, эффективность фотосинтезирующих организмов с точки зрения превращения солнечной энергии в органическое вещество невелика. Растениелт обычно используется менее 1% падающего на него светового излучения (см. гл. 5). Однако некоторые особенно продуктивные растительные сообщества и водные системы могут ежегодно превращать в химическую энергию до 3% воздействующей на них солнечной радиации. Когда органическое вещество, синтезированное растениями, поглощается фитофагами, энергия высвобождается. В основном она теряется в виде тепла, но часть потребленной органики превращается в животную ткань.
Как правило, только 2 — 10% усвояемой энергии растения добавляется к массе фитофагов — остальное теряется на дыхание. Сходные отношения потребления и потерь обнаруживаются и на каждом последующем трофическом уровне. Так, если ежедневно растения воспринимают в среднем 1500 кал солнечной энергии на 1 мз поверхности суши, то в растительное вещество превращается всего около 15 кал. Из этого количества около 1,5 кал образует тело фитофагов и примерно 0,15 кал — тело плотоядных, питающихся фитофтцвми. Л. Кол из Корнеллского университета, исследуя озеро Каюта, подсчитал, что из каждых 1000 кал солнечной энергии„ использованной водорослями, около 151) кал переходит в мелких водных животных и 30 кал — в корюшку (мелкая рыбка).
Если съесть эту корюшку, можно получить 6 кал из первоначальных 1000, усвоенных водорослями. Однако если форель съест корюшку, а мы затем съедим форель, то нам достанется всего 1,2 кал нз этих 1000. Очевидно, что мы получили бы больше энергии, если бы съели корюшку, а не форель, но форель — деликатес, а корюшка — менее привлекательная для человека пища. Во время голода людям следует полносп,ю переходить на растительную пищу, не допуская тем самым десятикратных потерь энергии за счет скармливания растений животным. Чтобы максимально использовать солнечную радиацию, улавливаемую растениями, мы должны стать фитофагами.
Пищевые цепи обычно ограничены тремя или четырьмя звеньями; количество пищи, остающееся в конце более длинной цепи, настолько мало, что может обеспечить очень мало организмов. Размер тела также влияет на структуру пищевых цепей. Например, животные определенного звена обычно должны быть достаточно крупными, чтобы нападать на животных предыдущего трофического уровня. Однако ббльшая часть биомассы в экосистеме используется деструкторами, в частности грибами и бактериями, обеспечивающими круговорот биогенов.
Как следует из отношений, которые только что обсуждались, общая биомасса с переходом к следующему трофическому уровню экосистемы обычно резко уменьшается, и возникает так называемая «пирамида массы» (рис. 31-13). Этн отношения иногда не выдерживаются, если существует быстрое обновление популяций первичных продуцентов, например водорослей в озере.
Скорость обновления приобретает в таких случаях решающее значение, и общая биомасса этого уровня в каждый отдельный момент времени может быть относительно низкой. Если измерить энергию. то оказывается, что она так же быстро уменьшается с увеличением трофического уровня, как и биомасса, т. е. существует «пирамида энергии» с гораздо меньшей ее суммой в телах всех хищников, присутствующих в данном сообществе, чем, например, во всех растениях. Как правило, на нижних трофи- Сообщество морской травм в Северном море Э-го ур 15 85 ОООО 24 ООО Консум Ковсум Кснсументь Уровни пищевой цепи Масса, тыс. т.
Озеро в Висконсине 2З 221 1666 ур ~к у пищевой Коксу цепи Масса, кг)га л Озеро в Миннесоте у ни1К пищевой Консум«мт цнти 1,З 7,0 то,з Энергия,каа!см Б О 4 га мятяикового сообщества Коисументы 3-го ур. Уровни пищевой цепи ь 3 4 904 8 624 2 424 1 кг почвы леса в Иллинойсе 16-26 11 — 15 мм *; О,ОЗ 4 12 66 5228 Классы размеров Рис. 31-13. Пирамиды массы (А), екерзии (Б) и чисел е различкьзх сообществах. Па каждый более высокий уровень лере- носится г>тносительло небольшое коли- чество массы и зкертии ческих уровнях всегда намного больше особей, чем на высо- КИХ, т. Е. МажНО ГОВОРнтЬ И О тОГИРаМИДЕ ЧИСЕЛ». ИЗ ЭТОГО также следует, что если все организмы в экосистеме разделить на классы размеров, то мелкие животные будут гораздо многочисленнее крупных.