Том 2 (1109824), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Когда растения поражены грибами или бактериями, онн часто защищаготся, вьграбатывая антибиотики, называемые фигпоаяексинами. Синтез этих лнпидоподобных веглеств может быть стимулирован простьгм повреждением листьев По-видимому, онн образуются в ответ на присутствие специфических углеводных молекул.
называемых зяггсигпорсыги, входящих в состав оболочек грибных н бактервальных клеток. Высвобождаясь из зтнх оболочек ферментами поражен- 269 Рвззь 1Х. Зшинв.ия Рис, 31-7. А. Гусгпые зауюсли опуняии (Орипба тепгяз) в смешанном кустарни- ковом редколесье шт. Квинсленд, Австралия, октябрь 192б г. В. Тот же самьш лес в октябре 1929 г. после того, как каюпусы были уничтожены спе- циально завезенной южноамериканской бабочкой огневкой кактусовой.
Впервые появившиеся в мое 1925 г. личинки зтого насекомого уничтожили кактусы более чем на 120 млн. ги пастбшч ного растения, они диффунднруют через его клетки, как гормоны, в конечном итоге связываются со специфическими рецепторами плазматических мембран и вызывают метаболические изменения, приводящие к синтезу фитоалексинов. В принципе можно было бы опрыскивать элиситорамн непораженные посевы, защищая нх таким образом от грибной или бактериальной инфекции. Такой способ был бы аналогичен вакцинации людей.
Однако одна из трудностей состоит в том, что энергетические затраты растения на синтез больших количеств фитоалексинов могут снизить окончательный урожай даже сильнее, чем паразиты. Тем ие менее понимание механизма образования этих веществ растениями очень важно для защиты посевов, и некоторые синтетические элиситоры уже получены и испытываются. Изменение генетической основы устойчивости, ставшее сейчас возможным благодаря методам генной инженерии (см. гл. 30), открывает новые пути повышения сопротивляемости фитофагам, не связанные с увеличением энергетических затрат организма. Вместо фитоалексинов некоторые растения вырабатывают таннины и другие фенольные соединения, играющие, вероятно, сходную роль в природе.
Когда непарный шелкопряд Яутап1гга а1зраг) объедает листья дуба (Циегсиз зрр.), в новых листьях, появляющихся на деревьях, содержание таннинов и других фенольных соединений гораздо выше. Такие листья гораздо жестче и содержат меньше воды, чем те, которые они заменили. Эти различия достаточно велики, чтобы новые условия питания привели к задержке роста личинок и, таким образом, замедлили рост популяции шелкопряда. Таннины, вероятно, затрудняют усвоение пищи насекомыми, взаимодействуя с растительными белками и делая их непереваримыми.
Сходные реакции могут наблюдаться и у других растений. Например, когда американский заяц-беляк сильно обгладывает некоторые деревья и кустарники, например березу бумажную (Велг1а раругг)ега), растения образуют новые побеги, в которых содержание смол и фенольных соединений гораздо выше, чем до повреждения. Сходные данные были получены Д. Родсом из Вашингтонского университета для ив и ольхи.
Более того, Родс обнаружил, что этн деревья, по-видимому, образуют некое летучее вещество при нападении гусениц шелкопряда или экспериментальном удалении значительной доли их листовой поверхности. Оно, вероятно, передается от дерева к дереву по воздуху и действует таким образом, что неловрежденное дерево, не находившееся в непосредственном контакте с поврежденным, реагирует так, как будто подверглось нападению насекомых. В обоих случаях растения вырабатывали повышенное количество фенольных соединений и таннинов, снижающих нх съедобность для фитофагов в течение 36 ч с начала поражения (рис.
31-8). Однако это летучее вещество, несмотря на ведущиеся исследования, до сих пор не идентифицировано. То, что растения могут сами защищать себя, вырабатывая токсины, следует учнтьгвать в сельском хозяйстве. Например, дикорастущие виды семейства тыквенных (Спспгг Ьйасеае) образуют в плодах и листьях горькие терпены, отпугивающие большинство фитофагов. У культурных сортов эти вещества уже не вырабатываются, так как селекция шла ло пути улучшения вкуса плодов, и растения съедобны для вредителей. Чтобы защитить их, приходится принимать специальные меры, в частности опрыскивать культуры инсектицндами. Разводимые арбузы (Сиги(1из ии1яапз) подвергаются нападению гораздо болыпего числа насекомых, чем их дикорастущие формы, и, чтобы сохранить урожай, эти фитофаги должны быть нейтрализованы. Процесс опыления — особая форма взаимоотношений между фнтофагами и растением, при которой определенная часть последнего (чаще всего нектар) поедается животнымопылителем.
По многим признакам эти отношения явлиотся формой мутуализма, поскольку оба партнера получают от них пользу. В ходе эволюции вырабатывались механизмы привлечения фитофагов, что, как описано в гл. 29, привело к огромному разнообразию цветков покрытосеменных. При такой форме отбора и растения, и животные все лучше адаптировались друг к другу и появлялись все более специализированные системы опыления. Вторичные растительные метаболнты, поглощаемые фитофагами, в свою очередь могут играть определенную Лин после заселения 0 Ь 10 1Ь 20 25 Ь Е Е ь 1,0 ' о,а Ф ~ 0,0 о й о Я 400, ц но Ф О 200 10 20 мэй 201 1О 20 20 1221 Июнь А Рис. 31-В.
Относигпельная скорость росгпа гусениц кольчатого коконопряда, питающихся листьями дестин деревьев ивы балх з1ждето, экспериментально заселенных колониями этих гусениц 2В моя 19В1 г., листьями десант деревьев того же вида, расположенных поблизо- сти, и листьями двадцати деревьев, раопущих вдалеке. Внизу — число гусе- нихь отмеченных на деревьш.
Аппе- титности» ближних деревьев (охрэхивае- маэ по их способности поддерживать рост гусениц) с течением времени ааметно падала, а у дальних деревьев оставалась нешменной в течение всегс зксперименти роль в их отношениях с другими животными. Некоторые насекомые, накапливая такие яды в своих тканях, становятся несъедобными для хищников (рис. 31-9). Ряд половых аттрактантов насекомые получают из растений, которыми питаются.
Они концентрируют зти вещества, а затем используют их для привлечения партнеров противоположного пола. Муравьи, населяющие шипы акаций, о которых уже шла речь при обсуждении мутуализма, играют в жизни этих растений примерно такуго же роль, что и вторичные метаболиты, — они защищают деревья от фитофагов. Интересно, что виды Аеас)гь обычно не заселяемые муравьями, содержат горькие вещества, а «виды-муравейники» их не образуют. Получается, что химические соединения и насекомые выполняют одну и ту же функцию.
В целом взаимоотношения организмов в сообществе предельно сложны. Растения, встречающиеся вместе, влюпот друг на друга бесконечно разнообразными путями, лишь немногие из которых мы сейчас начинаем понимать. Маловероятно, чтобы для выживания вида бьша важна судьба отдельной особи; скорее его успех в конкретном местообитании определяется группой связанных между собой особей и типами существующих между ними взаимоотношений. Рис. 31-9. А. Бабочка данаида (Рапаш р1еюррих) получает сердечные мико- зиды из растений сеиейства ластовне- вых (Агс)ер)эбжеэе), на которых живут и питаются ее гусеницы (Б).
В резуль- тате она несьедобна для пгпич и друии яшвоночныж Она «предупреждает об этом ярким оргнжево-черным узором взрослых оохбей, а гпакэсе хороню разли- чимьхии белыми, желтыми и черными полюсами на гусеницах. Даже светэо- желтые заметные яйла данаиды содер- жат достаточно сердечных гликозидов, чтобы хиирхики их не трогали зат Р«ы.
1Х, Э«азы гы )чР'УГОВОРОТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ С точки зрения снабжения питательными веществами (биогенами) экосистема более или менее самостоятельна. Одна из важнейших причин такой автономии — постоянный круговорот химических элементов между организмами и средой. Пути некоторых незаменимых для живого элементов, известные как циклы биогенов, обсуждались в гл. 26. В идеале не теряется ничего и общий запас питательных веществ постоянно возобновляется и остается доступным для организмов. Скорость потока от неживой природы к организмам и обратно, доступное количество в физической среде и форма присутствия в этой среде у разных элементов неодинаковы. Изучение экосистемы листопадных лесов показало, что растения в этом сообществе являются основными накопителями биогенов. Исследования были проведены в экспериментальном лесу Хаббард-Брук (национальный парк «Уайт-Маунтинэ, шт.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
