Диссертация (1105179), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Во-вторых, перенос кислорода из крови в ткани мозгаограниченнесколькимифакторамииколичествоотданногокровьюкислородапропорционально времени прохождения крови через сеть капилляров. Увеличение скоростипотока приводит к уменьшению времени прохождения. В третьих, весь кислород, извлеченныйв капиллярах, метаболизируется, то есть в мозговых тканях нет кислородного пула.
Наконец, вчетвертых, не вся глюкоза, поступающая в мозговую ткань, метаболизируется. В этой моделиувеличение потока крови, вызванное нейрональной активностью, вызывает приток крови ввенозную систему, который изначально больше оттока. В результате объем крови в венознойсистеме увеличивается, и она расширяется как «воздушный шар». Таким образом, в венознуюсистему попадает много богатой кислородом крови.
Отметим, что если модель Бакстона верна,то многие мозговые области, отмеченные исследователями как активные во время выполнения24определенных задач, могут отражать наполнение близлежащих вен оксигемоглобином, а неистинную нейрональную активацию. В частности это касается активации верхнегосаггитального синуса, здесь необходимо проводить дополнительные исследования: не являетсяли BOLD-контраст лишь следствием «венозного дренажа» [57].В исследованиях мозговых функций первостепенным является вопрос, насколькохорошо BOLD-сигнал отражает нейрональную активацию. Для ответа на этот вопрос проведеномного исследований на животных, в том числе с вживлением электродов в различные мозговыеструктуры и измерением т.н.
локальных полевых потенциалов (сумма всей синаптическойактивности дендритов в заданном объеме ткани). В большинстве экспериментов надежнопоказано хорошее соответствие BOLD-сигнала возрастающей электрической активностинейронов. Также установлено, что локализация BOLD-сигнала в областях с возросшейнейрональной активностью улучшается в более сильных магнитных полях: улучшаетсяпространственное разрешение. Одной из основополагающих считается работа Логотетиса иколлег [75], показавших высокую корреляцию BOLD-сигнала с активностью нейроновзрительной коры обезьян, снятую с вживленных электродов.
На рисунке 1.5 показаны основныерезультаты их работы, а именно наложение сигналов с электродов на BOLD-сигнал.1.5Электроэнцефалография и ее применение к изучению мозговых процессов. ЭЭГвысокой плотности1.5.1 Основы электроэнцефалографииЭлектроэнцефалография (ЭЭГ) – метод электрофизиологического наблюдения и записиэлектрической активности мозга. ЭЭГ – неинвазивная техника, электроды крепятся наповерхности кожи головы (скальпе). ЭЭГ измеряет флуктуации напряжения, возникающие врезультате ионного тока между нейронами мозга [86].
В клинической практике при помощиЭЭГ измеряют спонтанную электрическую активность мозга за некоторый промежутоквремени. В диагностических целях часто используется спектральное представление ЭЭГ,отражающее нейрональные осцилляции. ЭЭГ чаще всего применяется для диагностикиэпилепсии, также применяется для диагностики нарушений сна, комы, энецефалопатий идругих патологий.25Рисунок 1.5 – Нейрональный и BOLD-ответы на зрительные стимулы. А) Локализациявживленного электрода. Б) BOLD-ответ в зрительной коре. В) Гемодинамический ответ(красный), наложенный на данные с электрода (черный). Время предъявления стимула показаносиним цветом.
По материалам [75].Производные от ЭЭГ техники включают в себя вызванные потенциалы (ВП) илиусреднениеЭЭГактивности,привязанноекдемонстрациистимула(зрительного,соматосенсорного или слухового). Потенциал, связанный с событием (ПСС) – это усреднение,привязанное к более сложной обработке сигнала мозгом, часто используется в когнитивнойнауке и психофизиологических исследованиях.261.5.2 Биофизические основы электрической активности мозгаЭлектрический заряд мозга поддерживается миллиардами нейронов.
Мембранынейронов заряжены (поляризованы), разность электрических потенциалов, на внутренней инаружной сторонах мембраны составляет около -70мВ и образует потенциал покоя. Нейроныпостоянно обмениваются ионами с внеклеточным пространством, например, для проведенияпотенциала действия и поддержания потенциала покоя. При генерации потенциала действия,одноименно заряженные ионы одновременно выходят из соседних клеток, образуя волнувозбуждения. Волны возбуждения достигают электродов, закрепленных на разных участкахкожи головы, формируя разность потенциалов на этих участках.
Эта, измеряемая вольтметром,разность потенциалов и формирует электроэнцефалограмму [112].Электрический потенциал, генерируемый одиночным нейроном слишком слаб для надежнойрегистрации на поверхности головы [30]. Таким образом, ЭЭГ отражает суммарнуюсинхронную активность тысяч или миллионов нейронов, имеющих схожую пространственнуюориентацию. Если клетки имеют различную ориентацию, их ионные токи не образуют волну ине могут быть зарегистрированы. Пирамидальные нейроны коры больших полушарийсчитаются основным источником ЭЭГ сигнала, так как клетки в популяции ориентированысхожим образом и синхронно производят потенциалы действия или разряды.
Так какнапряженность электрического поля обратно пропорциональна квадрату расстояния, тоактивность глубоких мозговых структур практически не обнаруживается на скальпе. Схемагенерации сигнала ЭЭГ показана на рисунке 1.6.В ЭЭГ, записанной на скальпе, можно наблюдать осцилляции на различных частотах.Некоторые из этих осцилляций имеют характерные диапазоны частот, пространственноераспределение и ассоциируются с определенными функциональными состояниями мозга(например, бодрствование и разные стадии сна). Это осцилляции отражают синхроннуюактивность распределенных нейронных сетей.
Устройство некоторых из этих сетей известно(например, системы, генерирующей таламокортикальный резонанс или всплеск активности вовторой стадии сна на частотах 12-14 Гц, длящийся около 0.5 с), в то время как многих других –нет. Существует много исследований, показывающих соотношение измеряемой ЭЭГ соспайками нейронов.
Мощность ЭЭГ на частотах 25-100 Гц (гамма-ритм), а также 0-4Г ц (дельтаритм) сильнее всего связана со спайковой активностью нейронов [125].27Рисунок 1.6 – Генерация внеклеточной разности потенциалов как результатсинаптической активности. Показано соотношение между полярностью потенциалов наповерхности головы и постсинаптическими потенциалами дендритов пирамидальных клеток.Римскими цифрами показаны слои коры больших полушарий. По материалам [88].1.5.3 Методика записи. ЭЭГ высокой плотностиВ стандартной практике ЭЭГ записывается от электродов, помещенных на кожу головы.Для уменьшения импеданса на место контакта электрода и кожи наносится проводящий гельили раствор соли.
В настоящее время (особенно в случае большого количества электродов)электроды для удобства объединяются в так называемую шапочку. Каждый электрод соединенс дифференциальным усилителем (один усилитель для каждой пары электродов); наиболеечасто присутствует референтный электрод, соединенный со вторым входом каждогодифференциального усилителя, повышающего напряжение между активным и референтнымэлектродами в 1,000 – 100,000 раз.
Современные ЭЭГ системы оцифровывают сигнал счастотой 256-512 Гц в медицинских целях и до 20 кГц в некоторых научных. Такая частотадискретизации приводит к отличному временному разрешению в единицы миллисекунд,недостижимому в метаболических методах, таких как фМРТ.28В клинической практике чаще всего используются системы с небольшим количествомэлектродов (обычно 19-21). В настоящее время в научных исследованиях обычно применяетсяЭЭГ высокой плотности (dense array EEG). ЭЭГ высокой плотности – метод записиэлектрической активности мозга при помощи большого числа электродов (вплоть до 256).Основнаяпричинаиспользованиятакогочислаэлектродов–попыткаулучшитьпространственное разрешение ЭЭГ со скальпа [56]. При обычной записи ЭЭГ междурасстояние электродами составляет порядка нескольких сантиметров.
Согласно некоторымисследованиям спектра ЭЭГ сигналов, для того чтобы добиться максимально возможногопространственного разрешения в человеческой ЭЭГ («пространственное правило Найквиста»[56]), расстояние между электродами должно быть менее 10 мм [34].Хорошее пространственное разрешение помогает не только локализовать патологию вмозге, такую как эпилептический спайк, но и первоначально найти её.
Сравнение 256канальной ЭЭГ высокой плотности с обычной ЭЭГ с 19 каналами подтвердили тот факт, что нетолько точная локализация, но и обнаружение нейрональной патологии требует количествоэлектродов от 128 до 256 [56].В научных исследованиях ЭЭГ высокой плотности позволяет находить источникиактивности в мозге по данным на поверхности головы. Это становится возможным какблагодаряхорошемупространственномуразрешению,такисовременнымметодамкомпьютерной обработки [80].1.5.3 Ограничения и недостатки метода ЭЭГМетод энцефалографии имеет несколько принципиальных недостатков. Самый главныйиз которых – низкое пространственное разрешение. В то время как метод фМРТ можетнапрямую показать активную область мозга, с помощью ЭЭГ сигнала после сложнойматематической обработки можно лишь предполагать, в каких областях мозга происходитактивация в ответ на стимул [109]. Также ЭЭГ наиболее чувствительна к определеннымпостсинаптическим потенциалам, а именно к сгенерированным в верхних слоях коры, на пикахизвилин и некоторых других.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
