Диссертация (1105179), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Правдоподобиемодели в свою очередь является функцией как модели, так и реальных, т.е. полученных вэксперименте данных. Поэтому анализ эффективных связей методом динамическогомоделирования основывается как на априорных гипотезах (моделях), так и наэкспериментальных данных. Таким образом, DCM – это не теоретическое моделированиенейрональных процессов в чистом виде, а метод, включающий в себя как теоретическийрасчет (предсказание модели), так и проверку на реальных данных (реализованную припомощи байесовой инверсии).
Более подробно теория и практические аспекты расчетатрансферной энтропии и динамического каузального моделирования будут рассмотрены вдальнейшем.101.2 Сети состояния покоя в мозге человекаОсновоположник электроэнцефалографии Ганс Бергер еще в 1931 году одним из первыхвысказал мысль, что мозг сохраняет свою активность в состоянии покоя.Нейронные сети состояния покоя (RSN – resting state network) впервые описаны в 1995году [8]. Исследователи обнаружили спонтанные синхронные изменения метаболизма всенсомоторной коре левого и правого полушария мозга человека, который неподвижнолежал в сканере.Открытие функциональной сети по умолчанию (DMN – Default Mode Network) былосвязано со скептицизмом в эффективности методики ПЭТ в связи с обнаружением областеймозга деактивирующихся при выполнении заданий [126].
Другие авторы высказывалипредположения, в том числе, основанные на устных отчетах испытуемых, что данныеобласти активируются в пассивных ментальных состояниях, связанных с генерацией иманипуляцией с ментальными образами, формированием планов на будущее и приактивации эпизодической автобиографической памяти [2].В дальнейшем стало понятно, что необходим подход, который будет характеризоватьмозг как единую сетевую структуру, сохраняющую постоянство своего метаболизма внезависимости от внешних воздействий.
Области мозга, активирующиеся в состоянииспокойного бодрствования и деактивирующиеся при внешней стимуляции, былиокончательно определены как DMN в ряде работ Рейчл и Гаснад [51, 94]. Эти исследователитак же поддержали идею, что данная структура может быть связана с самосознанием.Первоначально DMN была определена как сеть, деактивирующаяся при выполненииширокого круга активных задач по данным ПЭТ. Критика противников данного подходазаставила исследователей прибегнуть к методике блокирования индуцированной задачейдеактивации, где сравнивали блоки данных для активных и пассивных задач [78, 106].Аналогичный подход был перенесен на фМРТ [12]. Оценка корреляций активностигиппокампальной формации (HF) также позволила выявить основные структуры DMN [48,121].Спонтанные флуктуации активности существуют на всех уровнях нервной системы иэкспериментально доказаны: для отдельного нейрона [113], нейронной колонки и отдельныхчастей целого мозга [8].Анализ эндогенных колебаний метаболизма позволил выявитькрупномасштабные функциональные сети в состоянии спокойного бодрствования (RS -11resting state) для моторных [8], зрительных [87], слуховыхи связанных со вниманиемотделов головного мозга [32].
Исследовалась их иерархия и взаимодействие между собой.Были выдвинуты предположения о внутренней дифференциации сетей, показанавозможность различить их структуру [6, 13]. Различными методами были обнаруженыотделы мозга с высокой концентрацией связей (хабы) [108]. Продемонстрированамодульность этих отделов и их взаимная подчиненность (иерархия) [31].Также ведется много работ по оценке каузальности или эффективных связей в пределаходной сети состояния покоя при различных патологиях до и после лечения. К примеру, вработе [62] оценивается изменение эффективных связей между моторной зоной, таламусоми путаменом у пациентов с болезнью Паркинсона до и после глубокой мозговой стимуляции(DBS). Показано, что с помощью оценки изменений в силах связей можно предсказатьклиническую эффективность метода DBS.Дальнейший анализ DMN, которая до сих пор остается одной из наиболее изученныхфункциональных сетей головного мозга, так же проводили в состоянии покоя.
Основныечасти DMN были идентифицированы в медиальной префронтальной коре (mPFC), заднейчасти поясной извилины (PCC) и в нижнетеменной коре (IPС) обоих полушарий [12]. Дляболее детально рассмотрения эти регионы сопоставляют с уточненными полями Бродмана(BA) [123]. Передняя порция сети делится на вентральную vmPFC (BA 24, 10 m/10 r/10 p,32ac) и дорсальные dmPFC (BA 24, 32ac, 10p, 9) части. Задняя часть PCC/Rsp включает, какнепосредственно заднюю цингулярную кору, так и ретросплениальную кору (BA 29/30,23/31). К латеральным отделам DMN кроме IPC (BA 39, 40) относят латеральную височнуюкору (LTC, BA 21) и гиппокампальную формацию (гиппокамп, энторинальная кора,парагиппокампальная кора).
Ключевые регионы DMN хорошо связаны структурно [55, 123]и фукционально [48] . mPFC и PCC связаны мощными цингулярными трактами, которыеидентифицированы методом диффузионной спектральной томографии - DTI [54].Вентральная часть mPFC имеет связи c энторинальной и периринальной корой.Непосредственно от гиппокампа и субикулума структура получает только афферентныевлияния. Обратные связи с гиппокампальным комплексом осуществляются через срединноеядро таламуса n. Reuniens [26]. Нижнетеменная кора (IPC) функционально гетерогеннаяобласть, которая участвует в зрительно-пространственном ориентационном внимании,памяти и при выполнении математических операций.
Функциональный и структурныйанализ показал, что только задняя часть угловой извилины (PGP) более тесно связана свентромедиальнойпрефронтальнойкорой,заднейчастьюпояснойизвилиныи12гиппокампальными регионами, т.е. со структурами которые относят к DMN [116]. Тракты,связывающие IPC и PPC, были идентифицированы DTI с использованием вероятностногоподхода и не для всех испытуемых [64], что может быть связано с их пересечениемпродольными волокнами. Основные части DMN показаны на рисунке 1.1.Рисунок 1.1 – Сеть по умолчанию (DMN). Показаны основные области и аксональныепучки между ними.
По материалам [117]Первые работы по моделированию эффективных связей между областями DMN,выявили что mPFC посылает информацию в PCC, а двусторонняя нижнетеменная корапередает информацию как PCC, так и в mPFC. Кроме этого установлено, что эндогенныевоздействия могут быть сильнее в правом полушарии, чем в левом [24].Помимо фундаментальных знаний об устройстве базовых механизмов сознания,исследования фМРТ в состоянии покоя могут указать на биомаркеры заболеванийразличной природы. Исследования фМРТ в состоянии покоя уже показали своюприменимость к оценке функциональных изменений, связанных с широким спектромпатологий, включая болезнь Альцгеймера [18], шизофрению [74, 129], аутизм [77], синдромдефицита внимания и гиперактивности [115], эпилепсию [91] и другие.Несмотря на многие исследования связей в пределах одной сети состояния покоя, не такмного попыток было проведено для оценки эффективной интеграции между сетями, какправило, оценивалось каузальное взаимодействие между ограниченным числом сетей.
Длясостояния покоя проведено лишь одно исследование по каузальному взаимодействию трех13основных сетей, в то время как устойчивых от человека к человеку сетей состояний покоянасчитывается как минимум десять [59]. Это исследование проведено с помощью методаанализа независимых компонент и динамического каузального моделирования. Онопоказало, что сеть SN (salience network) является «переключателем» между сетями DMN иCEN (центральная исполнительная сеть) [47].1.3 Обработка зрительной информации1.3.1Области коры и проводящие путиЗрительная система мозга является одной из наиболее изученных наряду с моторной ислуховой.
Часто структура зрительной коры используется в качестве модели устройствадругих областей коры больших полушарий.Зрительная кора – часть коры больших полушарий мозга, отвечающая за обработкувизуальной информации. Значительный вклад в изучение функциональной организациизрительной коры еще в 1962 году внес нейропсихолог А.Р. Лурия. Зрительная коранаходится в затылочной части мозга и состоит из нескольких морфологическиобособленных частей: первичная зрительная область V1 (также называемая стриарнойобластью) и экстрастриарные области – два (V2), три (V3), четыре (V4) и пять (V5).Зрительная кора содержится в обоих полушариях и получает визуальные сигналы отпротивоположных (контралатеральных) зрительных полей: кора в левом полушарии – отправого поля, в правом – от левого.Процесс обработки и передачи визуальной информации на начальном этапе хорошоизучен как на уровне отдельных нейронов, так и на уровне больших популяций нейронов ипроводящих аксональных пучков.
Наиболее широкое распространение получила теориядвух потоков – вентрального и дорсального. Согласно ей, каждая область V1 передаетинформацию по двум первичным проводящим пучкам, называемым вентральным идорсальным потоками. Дорсальный поток берет начало в V1, проходит через зрительныеобласти V2, V6 и V5, попадая в заднюю часть теменной коры.
Дорсальный потокассоциируется с движением, представлением о местонахождении объекта, управлениембыстрыми движениями глаз (саккады) и контролем движения рук при доставании видимых14предметов [46]. Вентральный поток берет начало в V1, проходит через зрительные областиV2 и V4 и попадает в различные области нижневисочной коры (IT) в левом и правомполушариях: заднюю, центральную и переднюю области IT, а также нижневисочныеизвилины ITG [72].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
